在科学史上,没有人像达尔文那样受到那么多关注和批评(有关的文献见Loewenberg ,1965;Ruse,1974;Greene,1975;Kohn,ed.,1985)。最近几十年,达尔文发表过的著作又重新刊印,史学家也编辑了他的许多日记、笔记和未完成的手稿(见参考文献)。随着剑桥大学图书馆收藏了大量的达尔文文稿,从而激发了大量的历史解释。重印达尔文通信全集的计划已经启动(Darwin,1984,1986;Burkhardt etal.,1985)。现在已经出版了带注释(Darwin,1959b)和带通信(Darwin,1981)的《物种起源》。由于“达尔文业”(借用鲁斯的话)产生出来大量的材料,因而很难提出一个简明扼要的关于达尔文主义起源的解释。之所以有困难,也是由于有关的史学家难以达成根本的一致,包括在对外界因素对达尔文思想形成的影响看法上,也存在着争议。
在解释达尔文工作中,最难的就是将其在科学与西方文化中产生的革命联系起来。研究这两方面的是不同的史学家。有些史学家主要关注科学的发展,通常是因为他们原来的兴趣在科学上。其他一些思想史学家,他们参加详细的科学实践的水平可能不同,但是他们真正关心的是评估达尔文主义在整个现代思想发展中的作用。根据这些背景,产生了两种不同的历史观和对于达尔文革命意义的矛盾解释,因为这些背景代表了不同的价值和偏见。
研究思想史的史学家将生物学中的革命视为西方社会价值中更深刻变化的象征,视作基督教的人类和自然观被唯物论的观念所取代。生物学家愿意将一个革命的理论看作这种更广泛运动的表示。达尔文主义经常被视为维多利亚时期典型的资本主义自由竞争个人主义的产物,而且他的选择论被视为是这种价值体系在生物学中的应用。这样的见解是重要的,但是却带来了问题,因为这个问题仍然影响着我们今天的情感,对于那些赞同教条式宗教普遍衰落的人来说,会热情支持达尔文主义;但是那些不赞同唯物主义和社会无休止竞争的人,可能会对科学的发展持否定的态度。现代的两个著名的见解对作为一场运动的达尔文主义和达尔文本人,给予了否定的看法(Barzun,1958;Himmelfarb,1959)。更关心科学问题的史学家已经提出,这种看法曲解了达尔文的成就,因为它未能关注达尔文首先关心的是什么问题。
科学家、史学家并不总是将达尔文看成一个英雄。有人抱怨他不愿意承认他的思想的来源,在有些情况下,他的行为被指控为是一种剽窃(Darlington,1961;Eiseley,1959)。然而,一般说来,具有科学背景的史学家却对此采取了一种过于同情的态度。在他们看来,达尔文是理想的研究者,坚实科学方法的开创者,他所创立的重要概念在现代的生物学中仍然具有价值(De Beer,1963;Ghiselin,1969)。这种态度具有双重危险。它太容易利用我们现在熟悉的概念无意识地解读过去,而且太容易产生出一种现代式的达尔文观念,而忽略了19世纪思想的混乱。而且,这种史学家在热衷表明达尔文的方法的时候,可能会发现,很难承认在达尔文理论的创造过程中外界的影响。
如果说“内史论者”未能看到达尔文主义的广泛影响的话,那么,“外史论者”可能太关注文化的影响,而忽略了科学问题。幸运的是,总有人在尝试避免走两个极端(如,Ei seley,1958;Greene,1959a)。可能已经接近了进行普遍综合的时代,迄今尚未做过的大量工作即将开始。达尔文是个博物学家,不考虑这一点就不能真正理解他。但是当一名科学家在建构需待事实检验的假说时,他可能会受到各方面的影响,他的思想可能会有意无意地受到哲学或社会概念的影响。产生的影响能否带来很大的影响,有赖于科学共同体以及社会广大的反应。
更严重的问题是历史的因果关系。外史论者的研究明显倾向于暗示在确定事件的过程中,科学细节并不是关键的。这种研究轻易地认为,随着文化中唯物论的成分增加,科学家自然地在对自然的解释中运用了这种新的价值观。在科学家的脑海中,反映了他所位于的社会集团的意识形态,并且创立了为这种意识形态辩护的世界观(如,Young,1969,1971a,1973,1985)。因此科学家在历史力量之手中,成了傀儡,在他的工作中只能创造性的细节。自然选择进化观在19世纪中期一定是“唾手可得”,在等着有人来充实细节,以便科学共同体可以认识。从这种观点出发,无疑找到了第二个博物学家,阿尔弗莱德·拉塞尔·华莱士,他独立于达尔文得出了这个理论。这种巧合揭示出,在很大程度上是文化压力引导科学家按照某个方向进行研究。
内史论者又太容易会走向另一个极端,将达尔文视为伟大的英雄,他的见解最终揭示出真正的自然结构。通过承认宗教的压力为开始从事这种研究创建了一种氛围,内史论者的观点强调科学方法的客观性是获取真正知识的手段。是达尔文进行了这样的研究,从而使他将所有的事实归纳到一起,因此认为他受到意识形态因素的影响则纯粹是瞎说。如果另一个博物学家得出了同样的思想,这只能表明通向真理的道路是向所有人开放的。这种伟大的思想一经发表,就会起到它的作用,即使世人确信科学的看待事物的方法比任何过时的宗教观点都好大多。
然而在两个极端之间有可能得出其他的看法。即使知识社会学最令人信服的讲解者,可能也会承认,科学家像社会理论家一样,具有关键的见解,从而使一种意识形态转换成一种连贯的世界观。可能达尔文在努力创造一种新的唯物主义的时候,走到了同代人的前面,那么,在这个案例中,重要的是要确切地知道为什么他那样做。反过来,内史论者应该承认,在一个科学假说的形成过程中,存在着文化的影响,尽管最终是以科学取得成功的。通过承认达尔文创造性受到他所在时代的文化发展的影响,我们就可以采取一种平衡的观点看待他所引发的革命。根据这种观点,我们就可以看到无处不受到这场革命的影响。我们能够表明,达尔文是沿着一条他的同代人都未曾走过的道路从事研究的。因而人们可能会认为,如果达尔文在随贝格尔号航行期间不幸遇难,那么以后的生物学史以及西方的思想会有很大的不同。这就意味着不应该认为他所研究的科学细节并非在整个事件的发展中无关紧要,事实上,这些研究细节是事件发展的组成部分,在事件中还包含了其他所有因素。
要平衡地描绘出达尔文工作的图景,就必须考虑下列问题(有关的更详细的分析,见Oldroyd,1984):
1.达尔文理论有两个最重要的特征,即它的功利主义和利用“群体思想”取代原来人们所相信的物种是按照理念类型塑造的观念。正是出于功利主义的考虑,才将适应看作唯一的进化驱动力,即不存在最终的目的,只不过是日复一日的检查以确保那些具备有用形状的生物生存下去。多大程度上这种观点反映了自由竞争经济学理论的功利主义呢?同样,达尔文将物种视为由趋异个体组成的群体,反映的也是这种经济学理论的个人主义吗?他利用竞争作为选择的机制,是否表明这种理论是按照维多利亚时期资本主义的残酷伦理塑造的?这些问题是上面概述的旧的内史论者和外史论者争论的特征,而且在完全是间接证据的基础上讨论过。现在越来越多的人承认外源的直接影响,对于达尔文未刊文章的研究,表明了他所阅读的哲学和政治经济学的程度。这些文章还表明他的生物学涉猎对他思想影响的程度,有一些证据表明,开始出现了一种更加综合的解释。因此施威伯(Schweber,1977)认为,亚当·斯密的经济学对达尔文提出个体的行为会产生有目的倾向的机制,起到了很大的作用,不过,他却承认,达尔文的生物学思想已经使他确信成功的理论要考虑个体的差异。
2.在对待达尔文的宗教观和他迅速抛弃了传统的自然是由仁慈上帝设计的信念问题上还存在很大的异议(Brooke,1985)。许多研究达尔文早期文章的史学家相信,到了1838年,他已经认识到他的理论中的唯物论含义(Schweber,1979)。正是出于这个方面的考虑,达尔文对于将自然选择与已经淡化的自然神学协调起来表示怀疑。许多人在评论他的著作时指出,他之所以还提到自然法则的“目的”,可以解释为或者这是一个有意的想法,或者是企图向他的妻子或同事隐瞒他的理论中的所有含义。要理解他的立场,就必须解释,在这个问题上,他是如何割断了与他所在的文化氛围的联系,从而得出这样激进的观点,或者就必须指出,迄今还没有认识到的环境因素有可能促成了一种很激进的观点。因此全面阅读达尔文的著述是重要的(Manier,1978)。有少数人却不同意这样看,他们确信达尔文并没有立刻成为一名唯物论者(Gillespie,1979;Ospovat,1981),而且确信,他继续在通过提出一种显得粗糙的观点,即目的是确保每一个物种长期的利益和整个生命进步的是在朝向更高的类型,来协调自然选择与[上帝]设计的观点。奥斯波文特指出,达尔文理论的早期类型,因为这种影响,不同于他在《物种起源》中发表的成熟观点。即使是这些史学家也承认,事实上,达尔文逐渐发觉了他的理论中的含义,他逐渐对与自然神学的协调的前景感到厌恶。他们解释的长处在于,认为达尔文与他所在时代常见的观点的决裂并非很突然;从而将他刻画成与平常人一样,逐渐认识到了他所提出的科学理论中的整个含义。
3.达尔文的科学方法到底是什么?曾经有一度他被刻画成简单的自然观察者。反对选择学说的人认为他没有深刻的思想,而支持选择学说的人则坚持认为,他在事实的引导下,义无反顾地走向真理的解释。达尔文在晚年有鼓励了这种“耐心观察者”的想象,因为这样做,有助于使他的发现更符合他那个时代的科学标准。我们现在知道,他并不是一个简单的事实收集者。他不仅很熟悉当时的科学文献,而且通过广泛阅读哲学和社会理论作为把握他的新理论结果的方式。吉色林(Ghiselin,1969)根据人们所宣称的达尔文实质上是现代的假说演绎方法的追随者的观点,表明一些无关的对达尔文的研究使他发现达尔文事实上检验了进化论的案例。在进化论发现的早期岁月,我们发现达尔文通向自然选择之路的过程中包括了一个复杂的和具有很高创造性的过程,其中,不同的思想进行了综合和检验(Gruber ,1974)。当时对于科学方法的讨论无疑对他有很深的影响,而且他尽力要作到符合一个好的理论的要求。
4.最后,有些争论集中在到底是什么科学因素决定了达尔文的思想。传统上,人们认为,关键的影响是(a)随贝格尔号的航向和发现加拉帕格斯群岛的莺雀,(b)他接受了赖尔的均一论地质学,以及(c)与人工配育者的选择过程所作的类比。最近的研究表明,需要重新检查这些影响,而且人们开始对达尔文本人在其自传中对发现的解释产生了质疑。根据达尔文早期文献的记载,在他所受到的大量影响中,赖尔的影响甚至显得微不足道,同时,萨洛韦(Sulloway,1982a)研究了加拉帕格斯莺雀的神话。有些史学家甚至对人工选择所起的作用也产生了争议,他们认为达尔文可能并没有经过类比就得出了他的理论(Limo ges,1970;Herbert,1971)。没有人际怀疑达尔文将生物地理学以及对于动物繁殖研究的独特结合,有助于他产生出进化是适应、开放过程的激进观点。然而最近的研究表明,他在探讨这些看起来像是“现代的”问题时,局限于当时人们对性生殖作为变异根源的兴趣之中(Hodge,1985)。因此,他的思想深深的根植于更古老的(按照现代的标准看)非达尔文的自然观中。自然选择的观点并不意味着与过去的完全决裂,其中有些激进的成分可能早就出现过。现在可以认为,达尔文之所以未能预先想到孟德尔遗传学,这是他深陷孟德尔之前有性生殖观点的结果。
达尔文:所受的教育及随贝格尔号航向
查尔斯·罗伯特·达尔文生于1809年。他的父亲是位成功的医生,他的母亲出自著名的陶器商人韦奇伍德家族;而他的祖父是《生物规律学》的作者伊拉斯谟·达尔文。他在自传中(最初的版本经过了F.达尔文的削删,1887;全本见Darwin,1958)虽然承认他很早就对博物学感兴趣,但他并没有说自己是一位出色的学者。达尔文曾被送到爱丁堡大学,继承家族学医的传统,但是他在手术台前感到恶心,不久就放弃了学医的打算。家人决定他应该在教堂谋得一个正式的职位,为此,他在1827年后期进入了剑桥基督学院。
通常人们是从他在剑桥的岁月开始追溯他的真正的思想起源:他阅读了佩利的《自然神学》,他与植物学家约翰·亨斯罗和地质学家亚当·塞治威克接触。然而从他的笔记中却可以看到他所受到的更早期的影响(Hodge,1985)。如果认为达尔文的理论来源于他的祖父或在爱丁堡时受到罗伯特·格兰特讲述的拉马克主义的影响,那是很荒谬的。这些早期的与启蒙运动时期猜测性研究自然方法最后残余的接触,可能使他留心了发生问题(有性生殖)。这可能对他早期的关于物种的设想有影响,而且直接铸成了他自己的遗传理论——泛生论。他家中和爱丁堡的氛围使他受到了激进思想传统的影响,而且据此可以解释,对他来说,相比而言,他在剑桥所受到的正统影响是比较浮浅的。
达尔文决定接受官方教士的教育并不是出于狂热,也不是由于伪善,当时他依然承认《圣经》字面上的解释,而且决意追随佩利的推理。他很高兴地看到佩利用作证明上帝智慧和仁慈的适应例证。他关注的是自然中适应的意义,这使他自然地倒向功利主义思想学派(Cannon,1961a)。几年之后,达尔文会将佩利证明的逻辑倒个各。在佩利看来,适应是一个固定的状态,根据超自然的设计,可以解释适应中结构与功能之间的联系。对达尔文来说,适应是一个过程,在这个过程中,通过纯粹自然的方式,物种对环境的变化作出调节。根据这种可变的模式,适应成了选择学说的中心特征,尽管达尔文出于对进化复杂性的认识,导致他未能坚持每一个物种的每一个结构一定是出于功利目的而发展出来的。
达尔文在剑桥受到了全面的科学训练,不过这种训练来自课程之外。他与亨斯罗之间建立了密切的关系,而塞治威克1831年带着他到威尔士进行一次地质学旅行(Barrett,1974)。达尔文显然吸收了塞治威克的剧变论,虽然后来达尔文的观点又发生了重大的变化。他已经读过亚历山大·冯·洪堡在世界各个地方旅行的记述(Humboldt,1814-1829),而且憧憬着到热带地区研究博物学。到了1831年年末,来了一个机会。英国海军派遣一艘小船,贝格尔号,去测量南美洲的海洋。这艘船的船长罗伯特·费茨罗伊需要找一位绅士作伴,以消除航海期间的枯燥,作为补偿,特地邀请一位博物学家,这样他也可以对到过的地方进行描述(Gruber,1968;Burstyn,1975)。经过别人的引荐,达尔文获得了这个位置,在消除了家人和费茨罗伊的顾虑后,他出海进行历时5年的航海发现(Darwin,1839,1845,1933;Barlow,1946;Moorehead,1969;Keynes,1979)。
当船上的同事们在南美海岸勘探时,达尔文则游历了南美广大的内陆地区。因此他获得了大量的信息,这些信息使他对整个地质学和博物学的看法发生了改变。在这次航海之始,他得到了赖尔的《地质学原理》第一卷,在南美时又得到了第二卷。达尔文在南美观察到地质现象与赖尔的观点相吻合,因而不久他便相信均一论。达尔文唯一不能接受的是赖尔十足的静态世界观。他虽然并不是一个简单的进步论者,但是他并不怀疑整个地球上生物史具有方向性。脊椎动物纲是随着时间相继出现的,根据这个现象就可以建立某种进化论。不过达尔文却发现,有很多事实支持赖尔提出的地表特征是自然原因以今天作用的程度形成的观点。因此他成为现代意义上的均一论者,而不是一个赖尔主义者。
给达尔文留下最深刻的依据是,地震可以在陆地表面造成恒久的效果。他亲眼目睹了1835年智利康塞普尼翁大地震的影响,并且注意到同时邻近的海岸线比原来上升了10英尺。更令人惊奇的是,在海岸地区海平面之上的一些上升的海滩中,可以找到贝壳。达尔文发现,第三纪贝壳化石与现存的物种很相似,但是化石上覆盖了非常厚的岩石,说明这些化石曾经被带到了很深的地方。显然赖尔是对的:地震不仅能使陆地震动,而且能够使陆地升降很多。经过长时期这样的运动,就会产生出大规模的效果,比如形成山脉。达尔文继续通过创造性的方法,来运用赖尔的地表逐渐抬升和下沉的思想。他基于太平洋洋底的逐渐下沉,提出了一种成功的珊瑚礁理论(Darwin,1842)。他在解释苏格兰著名的格兰罗依平行路的奇妙形成时,却没有这么幸运(Rudwick,1974b)。
达尔文在考察过程中,也发现了大量的脊椎动物化石,其中包括现代犰狳、树懒和美洲驼的巨大亲戚。灭绝类型和现代类型的相似表明,在南美生物的发展中存在着连续性。为了解释这个事实,后来达尔文提出了“类型交替法则”,认为在地质史进程中,生活在特定地区的动物是近似的。这种法则与其他的转变理论不同,因为那些理论认为生命被迫攀上预定的创造的阶梯,比如钱伯斯的《自然创造史的痕迹》。当达尔文形成自己的理论时,他不得不认为每一个类群沿着自己特定的路径,分别地进行“分支”进化,即使在每一个类群中,也可能存在进一步的分支现象,因为较小的现代生物不可能是从它们巨大的祖先直接进化来的。应该将这种较大的类型视为该类群进化中现代已经灭绝的旁支,而其他分支则继续进化成较小的现代类型。因此应该将达尔文的理论视为分支发展理论,而不是线性发展理论。其他博物学家在19世纪50年代所认识到的东西,达尔文在19世纪30年代已经接受了。
图18.达尔文的珊瑚礁理论珊瑚是由微小的海洋生物形成的,这种生物只能生活在比较浅的水中。达尔文的理论提出,珊瑚礁形成于陆地沉降的地区,因为只有在这种环境下,珊瑚才能形成和原来的陆地面积相同的大群体。陆地的沉降一定是比较缓慢的,这样珊瑚才不会沉入深海而死。在最上面的那个图中,一个岛露出海平面,珊瑚开始在岛屿的沿岸形成(颜色深的部分)。随着岛屿的下降,海平面显得逐渐上升,但是珊瑚持续增加,已经接近海平面,并最终在原来的岛屿沉降的部位环绕着形成了礁湖。最后整个岛屿下沉,但是珊瑚继续生长,露出海平面,并形成环绕一个空礁湖的珊瑚礁——环礁(取自Darwin,1842)。
化石是重要的线索,但是,实际上使达尔文相信转变的证据,来自于他对物种地理分布的研究(Sulloway,1982b)。达尔文在阅读洪堡和赖尔的书籍时注意到这个问题,不过他在随贝格尔航行期间的观察是关键的因素。达尔文首先注意到,通过将进化论和对物种如何迁移到世界各地的研究,可以解释生物的分布这一事实。因而产生出对生物地理学和生态学的新的研究,这种研究形成了一个独特的框架,在这个框架内,他形成了他的理论。
自然神学曾经对生物的地理分布作过简单的解释。由于造物主的设计,使每一种物种生活在一定的地区。但是这种思路并没有触及达尔文所认识到的复杂问题。例如,他发现了南美一种新的不能飞翔的鸟类,美洲鸵。当他在开阔的巴塔哥尼亚考察时,他已经熟悉了这种常见的美洲鸵,但是直到他在聚会中烹饪和吃这种鸵鸟时,他才认识到这是一个新的物种。一旦这个新的类型确定了,便产生出一个问题:为什么在这个平原的一些不定的地方,普通的美洲鸵变成了一种新的种类?两种鸵鸟生物的领域之间并没有明显的界限,而且这个物种显然是在一个中间地带与其他种共生。即使有人设想具有这种生命类型的物种被创造出来是适应略微不同的环境条件,那么显然它们也会在中间地带与其他物种进行竞争。达尔文不得不放弃旧的生态平衡观,认识到一种不太乐观的观点:物种为了占区,经常要与竞争者发生竞争。
洪堡已经提出有必要研究限制一定区域物种群体数量的因素(Vorzimmer,1965;Ege rton,1970a)。赖尔对于现代生态学观点的确立作出过更大的贡献(Egerton,1968)。旧的、静止的、和谐设计的自然平衡思想正在被生态学的“生态位”概念所取代,按照这种概念,每一个物种都有自己的环境。赖尔发现,由于地理因素和假定的环境条件必定由于地质活动而随时间变化,所以大区域的环境不可能保持一致。因此物种不会完美地适应单一的环境条件,生活在某一特定地区的一组物种也不会形成一个完美的和谐系统。正如达尔文本人所认识到的那样,某一特定物种一定适应某一处的环境,而不远处的略微具有不同生命类型的竞争物种可能有其优势。在两者的交汇处,这两种类型会因为占据对它们开放的区域而发生争斗。赖尔引用了植物学家阿尔丰斯·康多尔的观点,说明了在特定地区所有物种之间战争的效果。长期的气候变化可能会对这个地区的平衡力量造成长期的影响,甚至会使不利的物种灭绝(Kinch,1980)。
当时并非很容易发现在某一地点一个物种被另一个物种所取代的情况,像达尔文所发现的美洲鸵那样的情况。根据推测,环境条件中的某些逐渐变化会对某个物种有利,对别的物种不利。但是相信为了尽可能占据更多的地区的竞争,却决定了达尔文后来的态度。他之所以得出这种观点,或许是受所见到的急欲占据土地的欧洲人是如何消灭南美印地安人的触动。这种当时社会情况的影响,可能清楚地表明了这种新的斗争概念的最重要方面。自然界中最激烈的竞争并不是物种与食物供给之间的竞争,或物种与捕食者之间的竞争。最激烈的竞争发生在物种与其生态关系最近的竞争者之间,即与那些具有类似生命类型的邻近(或迁入的)类型之间,这些类型如果因为环境条件的变化而获得了某些优势的话,会治竞争物种于死地。
人们通常认为,19世纪时欧洲人对竞争的思想很着迷(Gale,1972)。如果我们要想理解各种斗争概念在达尔文理论中的作用,我们就必须区分开这些概念。当阿尔弗莱德·丁尼生勋爵在《纪念》中写道“自然,染红了牙齿和爪子”时,他当然是在向传统的自然神学的观点挑战。他的话的含义是,要承认斗争是自然中不可分割的组成部分,而不是要理性地理解一些事,以保持认为存在着一个仁慈的上帝。这种观点代表了思想氛围中的一个重要的变化,这种变化可能有助于博物学家沿着新的思想去猜想,但是之于达尔文主义的起源,这只是一个间接的线索,因为这种思想只侧重于捕食者与被捕食者之间的关系。一头狮子杀死一只斑马是“染红了牙齿和爪子”,但是斑马吃草也是捕食,虽然没有人担忧对草的残忍。更重要的是,丁尼生的话并没有反映出达尔文从赖尔和他在南美的经验中所吸收的生态竞争。竞争者之间的竞争是真正冷酷的,失败者要遭受灭绝的惩罚,然而这种竞争的发生也可以在不流血的情况下发生。认识到自然和社会可能建立在斗争而不是和睦基础之上,成了博物学变化的重要基础。但是像赖尔和达尔文这样的博物学家不得不改变这种氛围,他们采取了一种建设性方式,以解决一些问题,如生物的地理分布问题。他们不可能简单地借用诗句的比喻,并将其直接用到对自然的解释中。
建立在斗争基础上的生态学,大概成了达尔文态度中的重要组成部分,但是这种生态学并没有提供直接的转变证据,它并没有提供达尔文将来用作自然选择驱动力的确切的斗争概念。赖尔尽管认识到自然平衡的打破,但是他依然相信物种是固定不变的,因此,在环境变化的影响下物种注定要灭绝。赖尔并没有意识到康多尔所说的“自然中的战争”可以用于每一物种之内,通过斗争而在个体之间进行挑选,只有最有能力者才能适应变化。
最终,达尔文通过研究诸如海洋等物理障碍是如何影响物种的地理分布,确信了进化的发生。有些事实令他苦恼,例如,虽然美洲鸵和非洲鸵鸟都适应类似的开阔草原生活,但是二者却有明显的不同。为什么像南美和非洲大陆具有各具特色的种群?如果适应只是上帝所为,人们会期待他在同样环境条件的所有地区创造出同样的物种。赖尔提出海洋是障碍,限制了物种的迁徙,因此每一个大陆生居着自己“创造中心”形成的特色类型;但是达尔文需要找到为什么在最初的地区种群不同的自然解释。最终,他认识到,根据进化会真正解释这种现象。一旦大陆与世界其他地区隔离,那么没有什么力量可以促使这个大陆上的生物沿着与其他地区的生物一样的路线进化。它们肯定以其独特的方式适应变化的环境,从而最终获得与其他地区生物不同的独特的特征。
正是对隔离海岛的研究,是上帝通过不同的奇迹使这些岛屿上具备了特有的动植物?还是岛屿上的动植物是从邻近的大陆跨海迁移过来的?岛屿上的动植物种群与最近的大陆上的种群相似这个事实表明是后一种可能。达尔文为了证实这一点,后来用了很长时间研究动植物的扩散机制,表明物种有时可以跨越宽阔的海洋。鸟类可以顺着暴风飞翔,其他动物可以乘着像筏一样的植物在海上漂流,而且通过这样的偶然事件,最终在遥远的岛屿上会有动植物种群。但是当认识到岛屿上隔离的物种与最近大陆上的物种不同、仅仅是相关时,真正的问题便显现出来。隔离的物种一旦与原先的类型分开后,要经过某种类型的转变式变化。
有人证实达尔文在加拉帕格斯群岛上的经历是至关重要的。这群火山岛离南美的太平洋海岸数百里,跨越赤道。贝格尔号多次到达这里,因而达尔文可以从不同的岛屿上收集标本,但是达尔文直到离开时才认识到真正的难题:他得知当地人可以根据海龟的壳识别出海龟所属的岛屿。在航向回家的路上,他一直在琢磨这个奇妙的事实,考虑是否其中含有普遍的意义。自从戴维·拉克(Lack,1947)研究“达尔文的莺鸟”以来,就有人提出,特别是这些鸟是关键的启发,使他相信在地理隔离条件下的趋异进化。按照这种看法,达尔文认识到,当生长在南美的莺鸟在加拉帕格斯各个岛屿被隔离后,来自原种的莺鸟群体一定会变成不同的物种。每一个群体都适应了各自新的环境,具有了不同的生命类型,结果进化出各具特色的喙型。最终,不同群体之间的差异大到一定程度,每一个群体便变成了独特的物种。
现在萨洛韦(Sulloway,1982a)已经表明,在达尔文思想形成的过程中,加拉帕格斯的莺鸟并没有起到这种关键的作用。虽然加拉帕格斯莺鸟的确是出色的物种形成例子,但是真正的情况很复杂,从而使达尔文并没有立刻认识到所发生的事情。事实上,莺鸟喙的结构具有明显的区别,因此当达尔文在采集这些莺鸟时,并没有认识到它们之间具有很近的亲缘关系。是动物学会的鸟类学家约翰·古尔德在贝格尔号返航后正确地识别出这些莺鸟是一群关系密切的物种。毋庸说认识到地理隔离的意义,达尔文甚至在给标本贴标签时都未能标明标本采自什么岛。当他确信了进化的真理之后,他不得不根据其他采集品来重建这些莺鸟的历史。即使这时,他还是打算简化事情,因为事实上已经不能确定这些莺鸟所属的岛屿。由于不能在现代的南美找到假设的莺鸟祖先,要搞清楚这个案例的意义就更困难了。
进化的线索来自加拉帕格斯群岛的嘲鸫,因为达尔文本人可以识别出有些嘲鸫物种与美洲的类型有明显的相似。一旦他确信加拉帕格斯群岛上相似的类型不仅是单一物种的变种,而且是一群特征明显(但是密切相关)的物种,达尔文便陷入困惑之中。设想每一个岛上特有的类型都是造物主的产物显然是不合理的,因为造物主没有充分的理由在每一个岛上形成一种独特的物种。而相信原产南美的类型迁到群岛,并在各个岛上沿着不同的方向进化,要合理得多。由于缺乏原先常见的竞争者,又具有各种生态位,每一个群体采用特化的不同生命方式而适应环境。然而接受这一点,对于达尔文来说是必要的,因为他得承认适应新环境条件不仅意味着产生出变种,而且要产生出全新的物种,这些新种之间,以及新种与原先物种类型之间,不能相互配育。
关键岁月:1836年—1839年
1836年10月贝格尔号抵达伦敦。在第二年的3月,达尔文寄宿在伦敦,开始经历了他后来所描述的他一生中最忙碌的两年。他在地质学会阅读论文,并参加了首都的科学活动(Rudwick,1982),同时他在思考他在航海期间的发现,特别是在加拉帕格斯群岛上的发现。不时有人提出,达尔文在航海的最后阶段已经接受了物种转变的观点。然而多数现代的史学家相信他回到英国后思想才发生转变,尤其是在1837年3月到7月之间。迈尔(Mayr,1977)称这是达尔文的第一次革命:在这期间,达尔文已经接受物种的形成是自然过程的思想,但是并没有发现变化的实际机制。又经过了一年,他在几本笔记中记下了他关于物种转变的可能性及其含义的思想(现在已经发表:Darwin,1960-61,1967,1974,1979;全本,1987)。1838年9月他在阅读马尔萨斯关于人口的论述时,最终导致他将自然选择的观点汇总到一起,由此出发,他根据自己全新的理论对自然史重新作出了综合的解释。
达尔文后来在自传中对导致他的发现的事件作了描述,不过近来一些学者已经表明,应该根据他的笔记重新认识他发现的历程。达尔文在自传中暗示,他的发现是以传统的培根式归纳方法收集事实开始的,他随机地收集事实,以期最后一个图景可以显现出来。我们现在知道他的思想中早已有了一些假说,而且经过了各种尝试,才找到成功的假说。达尔文在自传中还宣称,他是通过对动物驯养的研究得出选择思想的。然后他探索这种选择活动的自然平衡,并且在群体压力导致的生存斗争中找到了。一些现代的研究提出,达尔文在自传中极大地夸大了人工选择所起到过的作用,甚至那些承认人工选择起到过重要作用的人也同意,这个发现的过程绝不是简单的。马尔萨斯的人口原理到底起了什么作用也存在着争议,有人认为它是关键的见解,有人却认为那只是近乎完成的演绎的最后一步。
正如迈尔(Mayr,1977)所指出的,在尝试重建达尔文思想过程中有两种方式。一是通过对自然选择论据的逻辑分析,以确定达尔文在将这样一种新的、激进的概念汇总中,到底哪一步是至关重要的。另一种方式是研究达尔文的笔记本身,以确定当时对达尔文留下最深印象的是什么,以及他是如何利用所获取的信息。第一种方式的用途在于我们可以看出最终产生的这个理论的结构,及其关于自然的基本假定。关于这一发现的正统故事,可以确立这个发现的概念基础,不过这种抽象的解释未能认识到达尔文在其笔记中记载的实际思想的极大复杂性,而且使我们不能认识到对他思想形成的多元影响。因此,我们学习的第二个时期必须了解最近的学术成果,这些成果基于对达尔文产生自然选择思想过程的实际细节的认识。
现在有一件事情已经清楚了:达尔文的自然选择思想并不是从早期学者那里借用而来的。有些学者被誉为率先发现了自然选择,主要是威廉·查尔斯·威尔斯,帕特里克·马修和爱德华·布莱奇(Eiseley,1959;McKinney,ed.,1971;Wells,1973a,1973b;Bedda ll,1972,1973;Schwartz,1974)。达尔文的笔记证实,事实上这些来源对他并没有关键性的影响,因而这些所谓的选择论的先驱是否预先设计到达尔文理论的真正精神,是值得怀疑的。
我们先来看一下自然选择所依据的基本论据的轮廓。尽管达尔文后来的著作中具有散漫的特征,但是这个理论确实建立在关于自然设想的一个坚实的逻辑结构上(Ruse,1971b )。或许其中最重要的基础是,对生物学的物种到底是什么有了一个新的解释。达尔文率先提出了迈尔所称的“群体思想”,以取代旧的类型学的物种观。这种群体思想是要将物种看成是由独特个体组成的群体,事实上这些个体之间具有潜在的相互配育的能力。物种是群体,组成这个群体的个体之间,存在着一定的物理结构上的变异。物种并不是由理念类型限定的,并非其中的个体是按照理念类型的模式塑造的。变异并非理念类型的轻微干扰,而是群体、乃至物种的本质特征发生变化。假如外界条件有利于群体的某些个体,而不利于该群体的其他个体,那么这个群体的平均性质就会发生改变,当然,整个物种也要发生改变。
第二个主要的因素是合适的遗传概念。个体一定要能够将它独特的性状传递给后代。达尔文早期对拉马克主义的兴趣表明,他愿意承认现在说白了的“软”遗传:即相信亲本因外界原因造成的变化可以传递给后代。但是假如环境可以控制遗传,那么就不会有什么个体变异,因为一个群体中的所有成员都要经受同样的影响。为了使选择学说更能站得住脚,达尔文不得不放弃“软”遗传,赞成“硬”遗传:即相信后代从亲本继承的物质并不受外界的影响,而只取决于它从亲本中继承了什么。这样个体变异便有了更深的意义,从而使得达尔文可以认识到是如何通过淘汰遗传所保留的一定种类的变异而改变了群体。
达尔文在尽力了解动植物的可变性时,开始从动物驯养者和园艺师那里收集了大量的信息。他感兴趣的是自然状况下的变异。作为赖尔的追随者,为了要研究过去生命的发展,他必然要转而研究可以在今天观察到的生物变化。动植物驯养提供了研究变异效应的实验途径。但是首先由动植物驯养者发现可变性和硬遗传的意义并非出于偶然,他们知道要获得成功的品种,就必须通过选择控制可变性和硬遗传的因素。达尔文经常通过与人工选择进行类比来说明自然选择。驯养者从他所饲养的种群中,挑选出那些具有他所需要的性状的个体,并且单独通过这种个体来繁殖下一代。因此他将所需的性状隔离开,并且按照同样的方向选择进一步的变异,这样就会使后代发生改善。
这种类比唯一的问题是,必须在自然中找到某些可以代替动物驯养者所经常选择使用的因素。达尔文最终对于生存斗争来充当这样的角色很满意,通过生存斗争可以挑选出最适应环境的个体。这样就可以对适应进化作出自然的解释,而不用援引神的监督。达尔文从马尔萨斯的人口原理中,推导出斗争的选择力量,结合了观察到的任何物种的群体必须多少保持数量恒定这个事实。马尔萨斯的原理表明,任何物种的数量都具有按照指数速率增长的潜力。然而,观察和常识告诉我们,野生物种的群体不可能年年都有明显的增长,因为自然界中食物的供给是有限的。每一代中出生的个体都会提前死去,因为可以获得的资源供应并不能满足群体潜在增长的需求。根据这一点,达尔文推导出在自然中一定存在永久的生存斗争,因为个体之间要通过竞争从有限的食物供给中获得食物以维持生存和繁衍。
将这些观点汇总在一起,自然选择的论据便显现出来。如果个体存在一定程度的变异,那么显然有些个体就会在生存斗争表现得更出色,而且会通过繁殖,将它们获得的优势性状传递下去。我们可以通过重新说明拉马克的著名的长颈鹿进化出长颈一取食树叶例子,来发展这个论点。在原来食草长颈鹿群体中,有些长颈鹿偶尔具有了比一般颈要长的颈,有些则更短。当草消失后,那些具有长颈的个体更容易获得树上的叶子;这样它们就可以更有效地开发替代的食源,它们就会更健康,会比较容易地繁衍;它们的后代数就会更多,而且遗传了比较长的颈。反之,那些颈较短的个体获得的食物就少,而且不会轻易地繁殖;严重的情况下还会饿死,尽管整个机制需要的是生殖速率上的差异。这样,在后代中,来源于长颈亲本的个体数量,要多于来源于短颈亲本的个体;由于通过遗传保留了这种性状,在群体中,颈的平均长度会增加。如果在以后的世代中继续有变异,选择的过程也将继续,最终使物种发生了明显的变化,比如出现现代长颈鹿的长颈。
选择的论点大致比较清楚了,但是正如上面所指出的那样,还没有提到达尔文主要关注的一个问题:即一个种是如何分成一些“姊妹”种的。而且达尔文的笔记表明,达尔文只是经过了艰难的思想探索后,才得出这种思想的。一旦他开始确信新的物种一定是通过自然的方式来源于原先的物种,他就开始尝试各种假说,以说明这个过程是如何进行的,检查他自己的经验和通过广泛的阅读科学文献获得的信息。同时,他认识到,任何进化学说最终都要用来说明人类,因而他开始广泛研究心理学和社会理论,以努力确保他的观点可以得到广泛的应用。他把阅读政治经济学,包括阅读马尔萨斯的书籍,作为他精心考虑的研究纲领的一部分。为了描述达尔文得出自然选择学说所经历的道路,一项主要的工作就是要确定科学因素和非科学因素对他思想的相对影响。然而,我们首先必须确定达尔文研究这些问题时的心态,特别是他在探讨进化的自然机制时,对于其中的哲学和宗教含义的态度。
由于达尔文原来相信佩利关于设计的论点,所以他一定曾经相信是造物主的作用导致新物种的产生。他随贝格尔号考察的经历使他不再相信奇迹的发生;加拉帕格斯群岛的发现提供了对于简单特创论的一种归谬法。这时他已经相信,是由于自然法则创造和设计了适应新环境的新物种。但是这并非一定意味着他变成了无神论者,或者他一定反对任何设计的概念。许多博物学家依然相信,自然法则本身是设计出来的,从而使上帝的计划可以在物质宇宙中实现。达尔文开始时大概也信奉这个观念;他在最早的一个进化机制假说中设想,变异的产生是对环境要求的直接反映。生物以适应的、进步的方式自动地发生改变,这种观点当然符合变异的法则是由一个仁慈的造物主设计的观点。但是当达尔文相信不存在这种对环境的直接反映,以及生物与它们生居的环境之间一定存在比较粗糙的关系时,他的信念发生了什么变化?
多数研究达尔文笔记的史学家得出结论,达尔文很快认识到,他现在发展的系统将很难(也许不可能)转变法则与由一个仁慈的上帝设计的信念协调起来(Limoges,1970;Gru ber,1974;Schweber,1977;Manier,1978;Brooke,1985)。当他认识到在贝格尔号航行期间获得的生态学见解的充分含义时,沿着这个方向的第一步便迈出了。如果不存在自然的平衡,只是竞争物种之间为了占据同一区域而展开的残酷竞争,那么对于不成功者来说,灭绝就是不可避免的。当达尔文也开始认识到,实质上努力适应环境的随机变种之间的差异生存必然会产生转变,他又一次不得不怀疑一个仁慈的上帝怎么会依赖于这样一个粗糙不协调的过程。个体之间的竞争并不使整个群体受益,因为只有那些有足够运气的生存者,才喜欢进步的结果。无情的选择给出了一种新的、与设计并不协调的决定论,根据这一点,有可能会认为达尔文即使不是一个赤裸裸的、也是一个不可知论的无神论者。顶多他是不断地触及到符合人愿的思想,他曾经表达过一种含糊的希望,认为通过个体之间的斗争,也许会产生出最终的善。
无论是不是无神论者,达尔文从一开始就清楚地认识到,这种新的唯物论具有令人震惊的关于人类地位的含义(Gruber,1974;Herbert,1974,1977)。他开始收集有关心理学和社会问题的信息,目的是要理解如何认为通过自然进化可以产生人类的独特性。最后,他的立场是,人类的本性并非固定不变的,而是通过动物已经拥有的那种自然力的扩展产生的。因此,他阅读政治经济学的文献,并非像他在自传中所说是出于偶然,而是他希望获得有关人类社会进化见解的有意行为。