对于种源学说的第一次重要挑战来自于著名牛顿主义者皮埃尔·路易·莫利·德·莫伯丢(Brunet,1929;Glass,1959a;Sandler,1983)。莫伯丢的观点发表在他的那本流行的《金星物理学》(Maupertuis,1745,英译本1968)中。在这本书中,他列举了许多论据反对种源学说,包括从亚里士多德到哈维期间每一个观察者所证实的胚胎生长是通过“渐成”(各个部分依次增加),而不是通过预成微型物的扩大的事实。莫伯丢还研究过生物的遗传,尤其是多指畸形(完整的报告见Maupertuis,1768,卷II,信XIV)。如果一个人出生时一只手上有六指,这是上帝在形成这个人的种源时的一种不正常设计吗?还是多出的一个手指是由于生长中的偶然因素?唯一的解决办法就是放弃种源学说,承认双亲对后代的贡献相等的事实。莫伯丢认为,双亲都产生出液状的精液,当两种精液在母体的子宫混合之后,发育成胚胎。(在今天看来,雌性有精液的概念似乎很荒唐,但是这种看法有很长的历史,一直可以追溯到亚里士多德。)精液中所含的颗粒来自双亲的身体,在牛顿引力的作用下,这些颗粒被拉向胚胎结构中的不同地方。
在《火星物理学》结尾,莫伯丢用他的发生理论来说明一个对于进化论很有意义的问题:人类的起源。因为这时使用双亲的精液来说明他们后代的形成,这样一个个体中的性状就有可能在后代中永远保存下去。例如六指这个案例,一旦出现变异,它就可以成为物种的恒久特征。在种族的性状中,种族在最初的地方是如何形成的?他们如何聚集成为具有明显特征的人群?莫伯丢提出了两种可能,这两种可能比起自然选择来要粗糙些,而且后来成为了拉马克主义的组成部分。也许黑人黑皮肤的产生是由于生殖过程中的某些偶然原因,然后随着黑人被迫生活在环境不太宜人的热带地区,与其他人种造成了隔离,这种黑皮肤的性状便保存了下来。或者是因为热带的气候使生活在这里的人们产生了黑色素,然后这种性状随着遗传长久地固定下来。无论接受哪种假设,这种发生理论都会使人们动摇物种结构永远不变的普遍信念。全新的性状可以产生,并且可以通过遗传过程保留下来。
在《自然系统》中,这些设想扩展成涵盖更广的生命发展理论,这本书是莫伯丢1751年化名出版的(再版于1768年,卷II)。这时他完全采取了唯物论的观点,攻击了终极的生命起源问题。或许当地球最初覆盖着水时,一些物质颗粒可以通过有效的作用,排列成最初的生命结构,而无需子宫来发育。于是,通过自然原因的自然发生便取代了神创。莫伯丢还注意到,最初的生命形式可以通过自然转变分化成我们今天观察到的不同物种,这是对人类种族起源假设的扩展,新物种的形成可以通过小的变化在遗传过程中的积累。
通过提出自然发生的可能性,莫伯丢的矛头直指他在写作《火星物理学》时费解的问题。在胚胎发育中,精液中的颗粒怎么能“记得”它们应该占据的位置?依然令人困惑不解的问题是,假如可以通过自然发生由无机颗粒产生出生命结构,其中所含的就不止是“记忆”了。物质颗粒一定有些基本的组成倾向,莫伯丢这时提出,这其中所含的不止是纯粹的物质力量。物质颗粒一定有一种“意愿”或“省悟”,可以认识到它们可能要表现的功能。这里我们看到了启蒙运动时期唯物论倾向的一种明显结果,哲学家被迫将生命的特征归结为物质颗粒本身!
莫伯丢后来的一些假设很难被视为是科学的,但是他的发生理论却启动了前达尔文时期乔治·路易·居维叶和孔德·德·布丰关于生命变化的更全面的研究。当塞缪尔·巴特勒(Butler,1879)试图诋毁达尔文时,他的做法是提出进化论的所有要点都由布丰预先想到了。随着时间的变迁,一直有史学家重复他的观点(例如Guyenot,1941)。在布丰的众多著述中,无疑有些观点似乎是预先涉及到达尔文理论的某些方面,但是从根本上,布丰的自然图景有着截然不同的基础。
更相关的问题是,布丰的观点在多大程度上属于启蒙运动时期无神论的唯物论。他当然探讨过关于地球及地球上生命现存结构的因果解释。正如沃尔(Wohl,1960)指出的那样,布丰并不是一个简单的唯物论者,他实际上实行的纲领不仅局限于用牛顿的观点探讨物质的机械起源。罗吉尔(Roger,1963)提出,布丰是无神论者,无神论者试图抛弃上帝规定了宇宙运作的观点。当然,他不是基督徒,或许他是个典型的自然神论者,最终他拒绝接受自然的运作完全是随机的激进唯物论观点。生命的起源是一个纯粹的物质过程,但不是“试错”事件,因为物理世界的运作有着严格的限制。
1739年,布丰被任命为巴黎皇家公园(现在的植物园)的负责人,他开始计划出版一部关于自然的全面论述(Hanks,1966)。他的《自然史》前三卷出版于1749年,随着后几卷的相继出版,他确立了作为法国著名博物学家的地位。假如说林奈分类系统的胜利是由于它的实用性,那么布丰的胜利是由于他为那些相信人类可以发现万物自然原因的人提供一个流行的框架。
布丰在[《自然史》的]第一卷中直接攻击了林奈及所有人将自然史简化为探讨抽象关系的观点。使许多史学家一直困惑的是,在这一点上,他甚至否认物种是真正的实体。布丰提出,物种以及由物种组成的属,只不过是分类学家想象的产物。实际上存在的只是个体,而且我们有时可以发现两个所谓区别明显物种之间的类型。这样根据自然界存在的只是完全连续的形态的观点,就可以反对建立任何分类系统。然而,在1749年出版的另外两卷[《自然史》]中,布丰又写道,物种是固定不变的、区别明显的实体,他在以后一直接受这种观点,只不过略有改变(Wilkie,1956;Lovejoy,1959a;Farber,1972;Eddy,1984)。菲利浦·R·斯劳恩(Sloan,1976)曾经指出,布丰的立场并非变化不定。他当然反对林奈建立物种之间抽象关系、并认为这种关系已经存在于造物主内心的纲领,但是他并不否认个体之间存在有意义的联系。必须要把这种联系看作是物理关系,是随着时间存在的:如果我们能表明一群个体属于一个由生殖维持的群体,那么我们就可以确定它为一个真正的物种。
在布丰的发生理论中,非常强调物种是通过生殖维持的类群的定义。他提出,只有从物质(即牛顿观点)的角度解释生命的产生,才能恰当地解释生命。种源学说不能真正解释发生,因为它将所有事情都归为上帝的最初创造。布丰采纳了莫伯丢的观点,认为胚胎的形成是由于雌性精液在子宫中的混合。含有“生命颗粒”的精液来源于多于生物营养需求的食物。关键的问题是:这些颗粒怎么“知道”如何在胚胎的复杂结构中排列自己?这里布丰引入了一个“内在模型子”的概念,假设有一个实体可以指导颗粒到达应该到达的地方。这种模子是物种的特征,也就是说有某些基本的限制力使得颗粒按照一种特定的结构排列。当然这样就能使物种的形态代代保持下去,但是布丰并没有明确解释这种模子到底是什么,或模子如何利用纯粹的物理力引导生命颗粒到达应该到达的地方。这种概念上的含糊不清表明,要想创造出一个令人满意的说明构建胚胎需如何提供必要信息的理论、同时又不像种源学说,是很困难的。
然而麻烦的是,模子的概念使得布丰开始按照物种固定不变的框架描述动物界。他在关于驴的文章中(Buffon,卷IV,1753),有意提出了像马和驴这样关系密切的物种是否有可能来源于共同的祖先这样的问题,不过他的答案是否定的。他的否定有时被人们当作是一种伪装,但是他的观点的论据非常详细,很难想象布丰不是在认真考虑这个问题。又过了十几年,布丰确信相关的物种具有共同的祖先。在“论动物的退化”(Buffon,卷XIV,1766)一节中,布丰公开支持他在1754年曾经反对过的立场。到了这时一定的林奈式物种的相互关系被认为是真正存在的,这种关系来源于随着时间由一个祖先的趋异过程。然而,布丰的合作者,解剖学家多本顿并不赞成这种观点(Farber,1975)。
这时的观点认为,所有按林奈的属(或现代的科)排列属于关系密切的类型,都来自于原先的一个群体,这个群体通过迁徙到世界的不同地方,分化成不同的类群。然后每一个类群受到所在地区的气候影响,它的类型发生了逐渐的变化。布丰提出,通过聚集在生物生殖系统中不同性质的生命颗粒的作用,可以产生出外界影响的效应。然而布丰仍然坚持认为物种是绝对固定不变的,而且显然他现在是根据单一的模子看待每一个科(不是林奈式的种)。所谓林奈式的种并不是〖HTH〗真正〖HTSS〗的种,只是特征明显的变种。从理论上讲,每一个“种”都可以与同一科的成员进行交配,但是实际上由于偶然的因素,交配可能不能成功。事实上,布丰曾做过实验,试图产生出相关种之间的杂种,他宣称,有些实验已经取得了成功(不过现代的权威对此表示怀疑)。他相信骡子并不是畸形,它是潜在能育亲体类型的产物,它不能生殖只是表明现象。相反,不同科的成员之间却不可能杂交,意味它们的生殖是基于不同的模子。
图9.布丰的“退化”理论
从一种远古类型,产生出一个现代科中的不同的成员。布丰设想,他所知道的两百多种哺乳动物物种来是从最初的38种类型衍生出来的,所经历的历程就如同这里显示的猫科经历一样。他还设想,纯粹的原初类型在向世界各地迁徙过程中,遇到了不同的环境条件,它们的反应方式就是“退化”成为地域性种类,而对这类地域性种类林奈(当初布丰本人也是)错误地分类为明确的物种。事实上并不存在着真正的物种,因为从理论上说物种之间是可以相互配育的。生物地域性的变化并不是永恒的:经过了几代退化的积累之后,就达到了该类型基本性质的极限。如果导致退化的特定条件不复存在,地域性的变化就会像当初形成的那样迅速地消失。现代进化论提出,生物之间具有相似的结构意味着它们有着共同的由来,而且生物结构的变化不存在布丰所谓的限制,而且不认为这种变化是可逆的。
由于提出从单一的祖先类型中可以趋异出大量“种”,布丰接近了现代的进化概念。他的生物迁徙到世界不同的地方可能会引起趋异的认识,也属于通过研究地理分布探讨生命史的先驱性尝试。但是他的环境通过生命颗粒直接作用于生物的观点却和自然选择学说相去甚远。还有一个问题,祖先类型起源于每一科中趋异的哪个成员。按照现代的理论,即使从一些更基本的类型中,也能进化出许多种类,而布丰则坚持认为,每一个科的性状由于内在的模子,保持着恒久的固定不变。然而,科在时间上一定有一个起点,因为布丰相信最初时的地球太热,生命无法维持。他没有选择进化论,事实上他选择了广义的自然发生(Wilkie ,1956;Roger,1963;Bowler,1973)。
自然发生说成了布丰基本发生理论的一个组成部分。他相信非组织化的无机颗粒团可以自然地排列成简单的生命形式,成为我们今天称作的微生物。约翰·特伯维尔·尼达姆所演示的一系列实验证实了这种观点,他将肉汤放到烧瓶中,密封,然后加热,几天之后,他看到烧瓶中充满了微生物(Needham,1748)。这些实验遭到了拉扎洛·斯帕兰扎尼的批判(Spallanzani,1769),他正确地指出,尼达姆未能使烧瓶彻底消菌,未能清除可以产生微生物的“种源”。这件事整个说来很复杂,正如一些生物学史学家所指出的那样(Roger,1963;Farley,1977;Roe,1983,1985;),尼达姆和布丰所采取的立场并没有明显的错误。完全可以说,当时的许多博物学家仍然相信物质有可能自然地组成生命结构。布丰通过将尼达姆的实验进行外推,这时有可能提出,在地球历史的一定时期,在特定的条件下,甚至更高等的生命也有可能通过自然发生的方式产生出来。
在名为《自然时期》的补卷中,布丰探讨了整个地球历史,他把地球的历史分成了七个时期(为了平息教会的惊恐,与创世设定的七天相对应)。布丰相信,在第三个时期,地球已经冷却到一定程度,足以使最初的生命物质形成。然而最初形成的生命形态和我们今天知道的并不一样,它们是适应更高温度的另一套物种。随着地球的进一步变冷,这些早期的生命形态迁徙到赤道,然后随着温度降到它们可以承受的程度,它们便灭绝了。在第五个时期,形成了更多的生命物质,第二次自然发生产生出我们今天知道的物种祖先。自从那时起,这些物种只在一定的限度内变化,变化的原因是地域条件不同,而且随着地球的变冷,物种的变化也越来越小。布丰仍然坚持他1766年的观点,认为尽管存在表面上的变化,但是决定每一科的基本结构依然固定不变。
对于布丰的自然发生观必须小心谨慎地解释,因为在一个关键的方面,布丰的观点与一些更激进的唯物论者提出的观点不同。在布丰看来,生命颗粒聚合到一起,产生出最早的生命,这并〖HTH〗不是〖HTSS〗一个纯粹的随机过程,因为无论在什么环境下,都会精确产生出我们所知道的那种形态。事实上,他提出,如果太阳系中的任何一颗行星达到合适的温度,都会产生出一样的物种(Buffon,卷II补卷,1775)。因为科的模子是固定不变的,不仅在地球的生命时间里不会变化,而且在整个太阳系的历史上也不会发生变化。显然,模子是宇宙的永恒特征,从而确保无论生命在哪里形成,都会具有一定的基本结构。生命物种只能结合形成一定种类的结构,如同化学元素只能形成一定的稳态化合物。
这种对生命结构永恒性的坚持,使得布丰未能成为更极端的唯物论者,未能提出自然通过试错过程产生出生命,于是没有证据证明仁慈造物主的设计。布丰并不同情那些通过每一物种的细枝末节来证明造物主力量的人,所以,他设想的永恒形态并不能称作传统意义上的“设计”。然而他所描绘的自然并不是一个开放的系统,而且他所持有的通过永恒性的引导可以建立自然的每一种结构的观点,可以被视为是设计论点的痕迹。布丰的立场当然符合福科所说的18世纪的博物学家认为进化只不过是预定的一系列形态展示的观点。在布丰看来,为了回应环境变化所产生的自然进化只在限定了每一科结构的范围内进行。同时,(正如福科指出的那样)他认为这些限制并不是由分类方法决定的,而是由构成宇宙物质的基本特征决定的。
唯物论者
当时有一些比布丰更激进的思想家,他们要清除任何对自然创造力的限制,无神论者向设计的论点发出了挑战,认为自然是唯一的实在。我们所看到的任何事物肯定是物质自然不息活动的偶然产物,包括各种生物物种和人类本身。在这些思想家看来,物种固定不变的思想是特创论神话——假如自然真是创造出来的,她将有能力产生出任何种类的结构——的痕迹。在某些方面,启蒙运动时期的无神论者的观点和现代的进化论哲学很相近,但是他们的思想很少能发展成真正严格的科学理论。
唯物论纲领的先驱是朱利叶·奥夫雷·拉美特里。拉美特里在1748年出版的《人是机器》(La Mettrie,再版于1960;Vartanian,1950)中,没有涉及生命的最终起源问题,而是集中表明必须将人当作纯粹的物质实体来看待。心和灵魂并不是明确的精神成份,只不过是物质躯体的产物。生命物质本身具有保持生命过程的固有能力,无需神奇的生机力或精神力量的干预。拉美特里对于水螅在身体断成两截后可以再生出两个完整生物的能力很感兴趣,这个现象是由亚伯拉罕·特雷伯里不久前发现的(Trembley,英译本,1973;见Baker ,1952)。如果这么一种简单的生命物质片断中含有再生完整生物的力量,人们就会假设生命是物质本身的基本特性。传统的灵魂和活力观就能被抛弃,被纯粹的唯物论所取代。人成了机器,即我们将某些生命的明确特性转换到构成这台机器的物质中!启蒙运动时期的唯物论者所面临的问题是,当时的物理科学不能告诉他们非生命物质怎样建立或保持生命的复杂结构。于是就一直存在“万物有灵论”倾向,万物有灵论相信物质本身以某种原始的方式存活或可感知。这种观点常被视为是更早的莱布尼兹和斯宾诺莎哲学的扩展(Verni(re,1954;Baker,1955;Roger,1963;Yolton,1983)。
当拉美特里最后转向生命起源问题时,他已经无法割断与预先存在的种源学说的联系,而且采用了一种与德梅耶特相似的观点(《伊辟鸠鲁系统》,再版于La Mettrie,1774)。启蒙运动时期两个著名的唯物论者,德尼·狄德罗和德豪巴赫男爵,则成功地从他们的思想中清除了种源学说,并用自然发生理论取而代之。此外,他们都把自然看成是完全易变的系统,其中并不存在绝对永恒的结构。他们两个人当中,狄德罗是富有同情心的人物,他有复杂的个性,深陷情感上对无神论的厌恶,对此,他发现利用智力也无法摆脱。作为《百科全书》的编辑,他通过发表对所有问题的评论——或许他有些敏感,向现有的一切发出挑战;因此他成了与伏尔泰比肩的唤醒良知的著名人物,正是对良知的唤醒,为革命铺垫了道路。
在1746年出版的《哲学思想录》时,狄德罗仍然是自然神论者,承认关于设计的论点和种源学说。但是到他写作《盲人通信》时,他已经变成极端的唯物论者(Vartanian,1953;Crocker,1959;Roger,1963)。他遵循拉美特里的策略,提出思维完全依赖于身体。他分析了盲人数学家尼古拉·桑德森的案例,认为这样一个人的内心世界大概和我们的不同。在结论中,狄德罗虚构了桑德森临终时的情景,这个盲人拒绝了牧师的陈词滥调。他问道,宇宙中仁慈的设计怎么会产生出像他这样失去了最有生命特色器官的畸形。然后狄德罗借用桑德森的口讲出了一种生命起源观,我们在古代唯物论者那里听到过这种观点。在地球历史的开始,自然试着通过自然发生产生出许多生命类型,其中许多类型肯定缺少基本的生命器官。所有这些畸形都会死掉,但是偶尔会有机遇降临到一个能够生活下去和生殖的类型上。因此,有些物种之所以能够生居地球上,是经历了一个试验错的过程。这种观点当然和自然选择学说不太一样,因为狄德罗假设的是淘汰自然发生中的粗陋物质,而不是已经确立的物种的前进过程。
按照狄德罗观点的原义,他之所以认为物质具有创造性,是因为在他看来物质能够随机地结合成为具有潜在生命的物质。一旦偶然确立了成功的类型,它们就能继续存在,不会发生变化,除非偶尔“出错”产生出畸形形态。狄德罗在阅读了布丰的一些著作后,认识到如果生命是偶然的产物,而非设计的产物,那么它们就没有理由在以后的世代中继续保持它们的类型不变。在经历了原初的自然发生后,一定有可能发生有意义的变化。在《达朗贝的梦》(Diderot,英译本,1966),他采用了一种虚构的方式,借用他的朋友,数学家达朗贝睡梦中的叫喊,说出了他自己的设想。物质具有自发的活力,甚至具有一种原始的省悟,可以自己组成复杂的生物的结构。他引用了尼达姆的实验作依据,说明甚至在现在自然发生仍在进行着;在一定的条件下,即使最大的生物都有可能以这种方式产生。动物为了响应它们的需要,可以发展出新的器官,这种器官可以遗传给后代,并固定在物种中。狄德罗对畸形的产生也很着迷(Hill,1968)。自然并非产生完全一样的类型:自然一直尝试产生出奇怪的新类型,其中有一些也许能够保存下来。狄德罗由于提出偶然产生出新的结构是正常发生的一部分,因而与布丰的观点截然不同,布丰认为,自然仅限于产生出一定的且是预先决定的类型。假如自然真是主动的和具有创造性的,哲学家和博物学家就不应该试图为自然的力量加上人为的限制。
狄德罗并不是一些后来的思想家所轻视的那种顽固的唯物论者。当浪漫主义运动的支持者表示对唯物论的厌恶时,他们更可能想到的是霍尔巴赫男爵的《自然的系统》。这本书出版于1770年,当时作者的使用了化名,这本书成了“无神论的圣经”(DHolbach,新版,1821;英译本,1868;Naville,1967)。虽然狄德罗是霍尔巴赫的朋友,但是他似乎不太赞成霍尔巴赫对于宗教的锋芒毕露的指责,霍尔巴赫将所有的宗教都贬斥成为了施加社会压力而杜撰的欺人之谈。《自然的系统》试图提出一种新的实用的社会哲学,但是霍尔巴赫认识到,这样就不得不依赖于唯物论的生命概念。
霍尔巴赫拒绝在唯物论的立场上作任何让步,他提出物质本身具有原始的省悟力。这样就有可能会将无活力的物质组成复杂的结构后具有生命的性质作为事实来接受。即使物质本身不具备活力,物质也要比旧的机械哲学所设想的要复杂得多。霍尔巴赫像狄德罗一样,将物质宇宙勾画成能够自我建构且一旦环境合适就会产生出生命结构的本质上有活力的系统。万物都在不断地运动,火是最活跃的元素。霍尔巴赫是乔治·恩斯特·斯塔尔创立的化学哲学学派的成员,这个学派认为,火(燃素)具有重要的作用(Metzger,1930)。然而,促使物质颗粒结合的亲和性决定了物质的形态。生命本身的自然发生只不过成了一种化学反应,当合适的物质碰到一起时,就会形成生命结构。霍尔巴赫利用尼达姆的实验来支持这种观点,不过,他像狄德罗一样,认为在一定的条件下,即使是更复杂的生命形态也能通过这种方式产生出来。霍尔巴赫也赞同,一旦生命物质形成了,生命就会不断地发生变化。自然中没有任何事物是永恒不变的:正如畸形现象所证实的那样,自然中的物质不断地尝试着新的形态。
在18世纪的思想家中,狄德罗和霍尔巴赫都把生命物质的产生看作使是一个开放的过程。因为他们试图用自然本身的力量来取代造物主的设计,他们打算不限制这些自然力的作用程度。宇宙的基本活动就是保持物质处于流动状态,因此物种不可能不变,不可能存在预先决定的发展方案。然而这些思想家并没有形成一个完整的进化理论:他们的见解中只不过偶尔带有某些进化观的暗示。对于一群主要对哲学而非自然史感兴趣的人来说,或许只能是这样——不过拉美特里、狄德罗和霍尔巴赫在他们的学术生涯中都曾对科学给予了相当认真的关注。他们之所以没有勾画出进化论的轮廓,更基本的原因在于他们对自然发生的可能性太着迷了。但是博物学家绝不满足于尼达姆实验的表面意义,他们经常将这个实验的含义进行扩展,将更高的生命形态的自然发生也包括了进去。他们真正感兴趣的是物质与生命的直接联系,通过援引自然发生要比考虑生物形成后的变化更容易确立这种联系。因此这些唯物论者虽然认识到进化的可能性,但是他们并没有详细探讨这个问题,因为在他们看来,比起生命的最终起源,生物的进化则成了次要的问题。
伊拉斯谟·达尔文和拉马克
上面讨论的许多思想所依据的假设都与现代进化论所依据的假设相去甚远。布丰是唯一被认真当作达尔文先驱的人物,即使他关于物种性质的观点也和现在人们接受的观点不太一样。不过在18世纪末,有两个人的观点似乎与现在的生命发展观比较接近:伊拉斯谟·达尔文和拉马克。他们俩人都抵御住诱惑,没有认为复杂生命形态的形成是由于自然发生,因此他们不得不认真对待生物实际上可能随着时间发生变化的过程。他们俩人都被誉为现代进化论的奠基者。在很大程度上,这样的赞誉是由于反对查尔斯·达尔文自然选择学说的附带结果。与布丰的情况有些类似,正是萨缪尔·巴特勒(Butler,1879)对贬低达尔文的努力,导致夸大了早期学者的观点。到了19世纪末,产生了一个“新拉马克主义”学派,这个学派有意识地反对达尔文主义,将拉马克看成是他们另一种进化机制的奠基者(Packard,1901)。然而,新拉马克主义者仅仅关注于他们的英雄的工作中某些与现代框架不相适应的方面。近代的史学家则关注“完整的”拉马克,而且认识到,他对自己理论的认识也是不一样的。伊拉斯谟·达尔文、特别是拉马克之所以重要,因为他们代表了启蒙运动时期对生命变化的最复杂的研究;但是我们不要被表面的相似性所迷惑,去设想他们对达尔文革命具有直接的贡献。
伊拉斯谟·达尔文在历史上占据了一个独特的位置。他的个人生活丰富多采,而且他可能是我们遇到的唯一以诗歌的形式表达观点的思想家。尽管伊拉斯谟·达尔文的对句不太符合现代人的欣赏口味,但是他的《植物园》(1791)和《自然的殿堂》(1803)在当时却很流行。伊拉斯谟·达尔文是查尔斯·达尔文的祖父,而且因为他在(非诗体的)《动物规律学》中提出了一种进化理论,所以他自然成了一些人关注的对象,这些人试图表明年轻的达尔文之所以可以形成自然选择学说,是因为他萃集了前人的见解。正是查尔斯·达尔文认可的伊拉斯谟的传记(Krause,1879),导致了达尔文与萨缪尔·巴特勒的公开不和(见Da rwin,1958)。现代有些热心的人还在遵循巴特勒的方式,在伊拉斯谟的著作中寻找似乎预先提出选择学说的迹象(King-Hele,1963;Darwin,1968)。但是,这种所谓的预想一般都是表面上的:例如,伊拉斯谟关于物种之间“自然平衡”的解释就曾经被错误地当作他的孙子所有效使用的物种之内的“生存斗争”。
伊拉斯谟·达尔文的观点必须根据这些观点的上下文来解释(Harrison,1972)。他是个自然神论者,相信上帝设计的的生物可以随着时间而〖HTH〗自我改善〖HTSS〗。在生物迎接外部世界挑战的不断努力中,生物通过“获得性遗传”的机制而发展出新的器官,这种机制因拉马克而闻名。生物个体努力的结果被它们的后代遗传了下来,如此经过了许多代的积累,一种全新的器官就可以形成了。伊拉斯谟·达尔文似乎设想过,这种适应环境的全部结果将是生命向着更加高级的组织状态的一种逐渐进步过程。奇怪的是,他宣称他之所以得出变形的观点,不是由于对自然史的研究,而是来自于戴维·哈特勒的关于生命的习性如何影响灵魂的见解(Hartley,1749)。
伊拉斯谟·达尔文是个医生,而不是一个博物学家,他只在《生物规律学》的一个章节中从始至终地论述过他的理论。让·巴伯蒂斯·皮埃尔·安东尼·德·莫奈·德·拉马克爵士则是一位职业的博物学家,他展开论述了他自己的理论。拉马克的同时代人极大地忽略了他,但是,毫不奇怪,历史学家却给予他极大的关注。在19世纪后期的新拉马克主义者看来,拉马克是一位提出与他们当时时代的知识吻合的进化机制的奠基者,这是一种替代自然选择的机制。过去曾经认为,拉马克的理论假设所有生物都是从共同的祖先进化来的,也就是说,他第一次提出了一种合理的机制来解释物种对环境的适应。
通过现代史学家的深入研究表明,拉马克真正怀有的是另一种企图。吉利斯皮(Gill ispie,1956,1959)首次注意到拉马克的自然观与达尔文以后时期自然观的本质区别。吉利斯皮认为拉马克是一位“浪漫主义的”思想家,后来的学者并不接受了这种看法。也许拉马克提出的自然作用可以遗传的概念确实与浪漫主义的世界观很相似,但是真正启发他的是启蒙运动时期的唯物论,唯物论也很强调自然实质上具有创造力。拉马克使这种观点适应了他自己的需要,得出了一种与达尔文的自然选择学说不太一样的的进化论。在他的一生中,他的观点当然也发生过变化,而他后来提出的观点与现代的进化概念有些相似。但是纵观他的诸多著述,可以发现他关于生命如何发展的一条完全不同的思路(Hodge.1971;Schille r,1971a;Burkhardt,1972,1977b;Mayr,1972b;BarhelémyMadaule,1982;Sheets Johanstone,1982;Jordanova,1984)。
严格地说,拉马克算不上18世纪的进化论者,因为在1800年之前,他并没有承认生物具有转变的可能。他属于那种在比较晚的年纪作出重大转变的不寻常人物。事实上,他抛弃原先的物种固定不变的观点,从而使我们将他视为启蒙运动的产物时,已经超过五十岁。他的理论是18世纪多种尝试关于生命的起源和发展理论的结合。有唯物论的自然发生信念,不过更为合理地限于最简单的生命类型。有组织层次的稳定上升,这大概是由于暂时性的存在链条。最后,有生命可能通过变化响应新的条件的过程,许多启蒙运动时期的思想家以各种形式接受了这种观点。拉马克的悲剧在于他把所有这些观点揉到一起的时候启蒙运动的思路已经过时了,而且他的同时代人却认为他给予很高评价的思想是胡思乱想。
在他的植物学著作中,拉马克表现出对种类等级排列的兴趣,当然,最初时他认为植物和动物可能形成了两个平行的等级系列,并不是一个连续的存在链条(Daudin,1926)。与此同时,他还提出了他的不同寻常的化学理论和独特的基于均一论原则的地质学体系(La marck,英译本,1964)。1794年,拉马克在自然博物馆任职,这个博物馆是革命政府在原先的皇家植物园的基础上重新组建的,分配给拉马克的工作是无脊椎动物分类。他的工作很出色,从而被视为无脊椎动物分类学的创始人之一;但是随着他在这个新领域的耕耘,他放弃了原先的物种固定不变的观点。他最初形成生命发展的理论纲要时是在1802年,后来这个纲要经过重新整理,成了他最有名的著作《动物学哲学》(1809)的基础(Lamarck,英译本,1914;又见Lamarck,《无脊椎动物自然史》导言,1815-22)。
拉马克的物质理论假定,无限的化学元素可以结合成无数种化合物(所以他反对拉瓦锡建立在化合物固定不变基础上的新化学)。最初拉马克并不相信物质具有任何天然的力量可以自发地构成化合物。化学反应的主要原因是火的活力——但是火的活力通常是〖HTH〗毁坏性〖HTSS〗的,一般是将分子变成更简单的结合物。只有非物质力,生命力,才能导致化合物的形成。对于拉马克来说,生命是作用于物质宇宙的力量,能够决定物质的结构。他甚至认为,地壳中的所有化合物都是通过生物的作用形成的(其含义并非荒谬地认为,粉笔和石灰由微小的海洋生物的壳组成)。按照他原初的观点,这种生命力在由固定不变的特征明显的阶层等级系列中展示出来。
最终拉马克变成了唯物论者,他相信生命是物质的产物,经过的途径是自然发生。至于他的动机,已经有人提出了多种设想。吉利斯皮认为拉马克通过将退化过程的倒转,接受了生命发展的观点,拉马克在论述所有的化学反应时就已经假设了这一点;但是霍奇(Hodg e,1971)却指出,拉马克对他自己动机的解释却是不同的。拉马克在分类中经常使用阶层体系的排列,而且他从中可能联想到形态的系列与纲的产生的历史序列相对应。当他研究无脊椎动物时,他发现最简单的生命形态根本没有特化的器官,他认识到这样的形态可能简单的足以由非组织化的物质直接产生出来。这种自然发生的关键在于细微电流的活力对应于神经的流动。这种活力流动可以作用于凝胶状的物质,形成最简单的生物,并且可以通过切刻出管道使结构具有活力而使得活力循环。因此生命物质是通过自然物的力量自然产生的。
因为只有最简单的生命形态可以直接产生,所以,更高等的形态一定是通过某些经历了许多代的的进步式发展由这些简单的形态演化而来。对拉马克来说,物种构成了一个最顶端为最复杂类型的具有等级系列的结构,而且这种等级序列代表了生命曾经经历的历史图景。神经流的活力产生出更复杂的渠道,而每一代生物都略微超越了它们亲代的水平。有人已经提出,拉马克接受的连续进步观点并不是来自邦内倡导的暂时性存在链条思想(Schiller ,1971b)。的确,拉马克并不相信形态的单线序列,他用了两个主枝代替了一条单链。然而邦内也承认链条有可能分叉,如果认为拉马克根据单线的链提出了更加成熟的构成等级序列的观点似乎说不过去。整个线性成份依然存在,因为拉马克坚持认为,在理论上,进步的趋势会产生一种明确的形态序列。等级序列不仅只是确定组织等级的抽象层次,而是生命进程的预先决定的途径。可能甚至拉马克也将生命发展的途径看作造物主确定的前进道路,因为他并不是一个无神论者。
他问道,如果自然的作用力迫使生命在存在的链条上稳定地攀升,我们今天怎么能够依然看到完整的等级序列呢?为什么所有生物并没有保持在和人类一样的层次呢?要分清拉马克理论与当代理论之间的差异,回答这个问题是至关重要的。他并〖HTH〗没有〖HTSS〗设想所有现存的生物自共同的祖先进化而来。相反,他相信今天阶梯上的每一层次都是通过分别进步达到的;位于不同层次的生物,是在不同的时间,由于不同的自然发生作用,产生出来的。在地球的整个历史中一直存在着最简单生命形态的直接形成。今天最复杂的生物是经过许多代后,由最早出现的最简单的生物进步而来。现在位于等级阶层中间的生物是在距今比较近的时期,通过自然发生进步出来的,而我们今天看到的最简单的生物则刚刚形成。因此生物的进化包含了许多线系,每一个线系沿着存在的等级链条分别进步,就像图表中所显示的那样。
图10.拉马克的生物进步理论
我们在今天观察到的组成程度上的每一个点,都是通过一系列自然发生造成的进步产生出来的。在这个排列中,越是靠下的生物,其最初的祖先也就距今越近。因此,进化并不是一个共同由来的体系,而是沿着同一阶层体系不同线系平行进步的过程。
作为一名分类学家,拉马克清楚他事实上知道不可能在动物界看到一种简单的形态线性排列。在他看来,存在链条中存在着大量分支和缺失,对此他在《动物学哲学》中用了一张表作了说明。分叉的发生是因为并不只是存在促使生物沿着存在阶梯发展的机制。拉马克根据作知的地质学知道,地球的表面发生过稳定缓慢的变化,而且通过化石他理解到生物也随着时间发生过变化。他决绝接受生物可能发生过灭绝:化石物种一定进化成今天存在的类型,因为自然能够防止她的造物走向灭绝。在生物顺着存在链条攀升的过程中,一定存在一种机制使生物适应变化的环境条件。这种机制当然就是获得性遗传——这是今天人们依然记得并与其作者联系起来的理论。然而对于拉马克来说,获得性遗传只是次要因素,它的作用是干扰纯粹进步的线系。
图11.拉马克的存在链条分支的观点
摘自《动物学哲学》中的一个图表,从这个图表中可以看出,拉马克认为,由于在整个地质史上生物必须要适应变化的环境,因此,线性的组织构成不得不变成各种分支。注意一下,这并不表示是一个具有谱系发生关系的体系:链上没有一个部分直接来自另外一个部分。这个图表只是更加如实地表示了前面的图表中所表示的链的产生。
拉马克相信动物的需要决定了它身体中器官的发展。但是这并不意味着动物单凭意志力就可以发展出它作需要的新器官。需要决定了生物如何使用它的身体,用与不用的结果就造成有些部分发展,有些部分退化。环境产生动物的需要,而动物的需要反过来又决定了动物如何使用身体。那些经常使用的部分可以吸收更多的神经流;这种流会在组织中产生出更复杂的通道,使得器官增大。不用的器官接受的神经流少,将会退化。拉马克并没有提出详细的遗传理论,而是提出获得的性状作为努力的结果会传递到下一代,从而产生累计的效果。有一个有名的例子,现代长颈鹿的短颈祖先在其历史上的某一时刻想吃树上的叶子。所有的短颈个体都向上伸脖子,结果,身体的这一部分(颈)变大了。下一代继承了长颈。而且进一步伸长,结果经过很长时间,长颈鹿逐渐获得了我们今天看到的长颈。
获得性遗传的理论可以被视为是不同于达尔文自然选择的一种理论,是解释生物如何缓慢适应它们生活的环境的方式。然而拉马克所确立的这种机制与达尔文以后时代所接受的机制有很大的不同。达尔文对生命的最终起源不感兴趣,而在拉马克看来,自然发生是唯物主义观点中不可或缺的部分。对于达尔文和几乎所有后来的博物学家来说,进化是一个趋异过程,在这个过程中,由于地理隔离和生物适应新环境条件的长期影响,所有的生命形态都从少数祖先类型分生出来。而对拉马克来说,一系列不同的进化线沿着同一构成阶梯独立地一直向前前进。由于不同环境条件的作用,存在的链条被迫产生分支,但这是次要的现象。拉马克对生物的地理分布问题不感兴趣,而这个问题对于达尔文来说却是至关重要的。在达尔文的理论中,物种依然是真实的存在,只不过以独立的配育群体来表示,但是拉马克却完全否定了物种的存在。按照他的进步和适应的机制,他把进化刻画成本质上连续的过程,从而在自然中并没有产生明显的间断。拉马克甚至预言,随着大量的生物学发现,将会填补我们认作灭绝“物种”的空缺。在很大程度上,他的观点是18世纪的回响,而不是19世纪的先声。
虽然拉马克的理论在某些方面与现代的理论相似,但是这个理论来自于比其他启蒙运动时期理论更详细的对起源的解释。他没有吸引到什么直接的追随者,而且直到去世名声也不显赫。在很大程度上,他的黯然失色是由于他那最有名的对手乔治·居维叶所起的作用(Burkhardt,1970)。居维叶不仅提出了一个相反的生物学体系,而且利用他在法兰西所能使用的政治权力,确保了拉马克的观点作为过时的臆想而被人们轻视。居维叶发展了比较解剖学的技术,甚至拉马克也采纳了该项技术,但是拉马克仅限于研究无脊椎动物,而居维叶在博物馆的脊椎动物分类方面却有着很高的声望。令世人震惊的是,居维叶可以利用他的技术根据化石遗骸复原灭绝的物种,而拉马克甚至不能看到利用新的古生物学来支持一种进步进化的观点。
居维叶将动物分成了四种“类型”,根据这种划分动物不能排列成拉马克及其许多前人所坚持的等级序列。于是便可以理解林奈系统所根据的平行而不是等级序列的关系的真正力量。虽然类型之间有着明显的区别,分别代表了生命形态可能依照的四种可见的方案,但是每一种类型都具有无限的易变性,只不过限于是外形的改变,以适应环境的要求。我们现在所看到的物种之间的差异建立在它们内在结构相似的基础上,而不是根据它们外在性状的排列。福科的论点是这种研究可能促使了达尔文自然发展观的产生,在达尔文的观点中,单一起源的形态通过适应辐射而多样化,而生物的基本性状依然保持,以此作为线索,我们得以区分出后裔。我们已经看出,福科的论点需要许多案例来验证,然而在很大程度上,18世纪的进化论的确可以被视为是在一个规则框架中的变化。
尽管居维叶的分类是现代的,但是他本人并不是一个进化论者,他没有物种变化的观点。看起来发展出理解身体各部分相互适应的思路促使他相信物种是固定不变区别明显的。新的比较解剖学非常详细地刻画了动物的内在结构,以致于这样复杂的结构似乎不可能是由自然过程产生的。依照新的精深的生物学知识,有关生命起源和变化的唯物论设想,被贬斥为不足一提。启蒙运动时期比较注重猜测的研究方式被拿破仑时期法兰西日益增长的保守风尚所取代。在不列颠,一种更强烈的反应是产生出对自然神学新的兴趣,而且导致不可能认真对待赫顿反《圣经》的地质学。拉马克没有建立什么学派,因为他的理论的提出晚了20年,当时政治和文化革命已经排挤了唯物论的精神。革命论开创了一个新的开端,开启了19世纪的新科学和新思想进程。在很大程度上,是这些表面上保守的发展,而不是启蒙运动时期进化论者的猜想,对达尔文思想的形成影响更大。