到了1837年夏天，达尔文已经是一个无可怀疑的进化论者。他已经懂得物种是可以改变的，物种是经由自然过程而繁衍的。但是，这一类变化是怎样发生的，以及什么原因促使物种变化一直使他感到十分困惑。对历史学家来说幸运的是，达尔文将他的全部思绪和推测都记在笔记本上，重新发现这些笔记本就能够将达尔文假设推理的曲折途径重新捋出头绪。和莱伊尔相仿，达尔文在贝格尔号上就已考虑过新物种产生的问题，当时他还是一个神创论者，便必然采取骤变论者的模式（例如，南美三趾驼鸟的第二个种的起源）。在这些早期的思索中达尔文遇到的是在巴塔哥尼亚平原出现的一对同域种。
在这平原上达尔文既不能发现隔离，而且就连续物种（successive species）而言，他又不能运用莱伊尔的由新种填补空缺生境的说法来解释。他无法找到气候变化的证据，因而早先的物种核不致灭绝。然而就大骆鸟（giant llama）的事例而言，灭绝又确实发生了，它的空位现在已由栗色骆马（guanaco）填补。Kohn（1981）及其他学者对这个阶段达尔文的思想阐述得很清楚。
1937年7月达尔文开始在他的四个分别标有B，C，D，E字样的四个笔记本（名为《物种演变笔记》）中的第一本（B）上作笔记。这四本笔记上所记载的情况反映了达尔文悟出自然选择的进化学说大约15个月之后这一段时间中达尔文思想的曲折复杂的演变过程。由于这是一个非常复杂伯学说，自然不可能一瞬间构思而成，尽管达尔文能记住他受到重要启发的具体日期。在（Barlow编辑出版的）达尔文《自传》中（1958：
120），他曾将这学说缓慢而又复杂的发展过程压缩为一瞬间用值得怀念的一段话来描述：
1838年10月（实际是9月28日），也就是在我开始系统研究的15个月后，我为了消遣偶然翻阅了马尔萨斯的人口论，由于长期不断地观察动植物的习性，我对随处都在进行的生存竞争，思想上已趋于接受，我突然想到在这些情况下有利的变异将被保存，不利的变异将被消灭。其结果将是形成新种。由此我最后找到一种据以工作的学说。
究竟1838年9月28日那一天发生了什么事？根据他的笔记看来很清楚那是马尔萨斯书中下面的一句话触动了达尔文，使他的智慧像泉水般的涌出。这句话是：“因此，可以很有把握地说，如果不遭到限制，人口将每隔25年翻一番，或者说按几何级数增长。”
下面即将见到，自然选择学说的因果关系链是很合逻辑的。然而达尔文并不是一举而就，而是先提出一系列可供选择的学说，然后又逐个加以审查、抛弃。但是他能够将被抛弃的学说中的有用部分保留，最后构成了自然选择学说。即使是这学说本身也并不是在一天之内就构思完成的。Schweber（1977）将达尔文思想的大部分演变归之于他在偶然看到马尔萨斯人口论之前的两三个月中阅读了Brewster和Quetelet的着作。Kohn（1981）似乎也认为这学说的绝大部分是在1838年9月末才组装成（然而是在与Schweber所提出的不同影响下）。Hodge（1981）认为达尔文思想的决定性变化发生在1838年11月似乎也言之成理。Ospovat（1979）则与之相反，认为达尔文的自然选择概念和对适应的本质的看法在1838年还远不成熟，还需要好几年时间才能达到《物种起源》
中所陈述的形式，即公之于众的形式。上述学者在有一点上却是看法一致的，那就是这学说是一步一步地缓慢发展形成的。确实，即使是在达尔文的后期着作中，在谈到选择时他往往也前后不一致，有肘他的言论还和他几乎同时发表的言论互相矛盾。
达尔文从贝格尔号远航归来后的三年中阅读了大量文献，其中非生物学文献与生物学文献几乎同样多（Herbert，1974；1977）。很明显达尔文并不是生活在知识、理智的真空中，而是随时都和形成那个时代的时代思潮的各种观念保持着密切接触。这样就毫不足怪地引出了下面的问题：达尔文的新观念在多大程度上是来自他的科学发现，在多大程度上是采自同时代人中存在着的观念或只是将之加以修订。总的来说，对这个问题生物学家倾向于尽量缩小外来影响；而非生物学家、思想史家和社会史家则趋向于另一极端。
“马尔萨斯”这个名字促使社会史家中的一个学派提出了这样的看法：是马尔萨斯的社会学说使得达尔文找到了经由自然选择而进化的学说（见了文）。这种说法是生物学史家坚决反对的。然而正像我曾经指出过的那样，生物学史家之间在解释上也有重大分歧，这是因为达尔文的解释模式非常复杂的缘故。在物理科学中一个新学说的关键成分一般都是由单一因素决定的，无论是重力、相对论，还是电子的发现以及其它。相反，生物学说，特别是进化生物学领域的学说，都是高度复杂的。例如达尔文通过自然选择的进化学说就有八个主要成分，其中有一些还可以再细分。更重要的是，在生物学说中通常起决定性作用的是如何解释其主要成分之间的相互作用。为了准确地确定达尔文在哪些方面受到马尔萨斯的影响，就必须将达尔文的解释模式加以仔细剖析。他的模式的性质可以按。物种起源。的头五章的标题在头脑中建立起概念；这五章的标题是：“家养条件下的变异”，“自然条件下的变异”，“生存竞争”，“自然选择”和“变异的规律”。
自然选择学说的逻辑性
达尔文的自然选择学说由三条推理组成，这三条推理是根据部分来自种群生态学和部分来自遗传现象的五项事实作出的。
事实一：一切物种都具有如此强大的潜在繁殖能力，如果所有出生的个体又能成功地进行繁殖，则其种群的（个体）数量将一按指数（马尔萨斯称之为按几何级数）增长。
事实二：除较小的年度波动和偶尔发生的较大波动而外，种群一般是稳定的。
事实三：自然资源是有限的。在稳定的环境中，自然资源保持相对恒定。
推理一：由于所产生的个体数目超过了可供利用的资源的承载能力，而种群数量却保持稳定不变，这就表明在种群的个体之间必然有激烈的生存竞争，结果是在每一世代的后裔中只有一部分，而且往往是很少的一部分生存下来。
上述来自种群生态学的事实一旦与某些遗传事实结合起来就导出了重要结论。
事实四：没有两个个体是完全相同的：实际情况是，每个种群都显示了极大的变异性。
事实五：这种变异的很大一部分是可以遗传的。
推理二：在生存竞争中生存下来并不是随意或偶然的，部分原因取决于生存下来的个体的遗传组成。这种并非一律相同的生存状态构成了自然选择过程。
推理三：这种自然选择过程经过许多世代将使种群不断逐渐变化，也就是说，导致进化，导致新种产生。
科学史家一定要问这些事实中哪一些是达尔文新发现的，如果都不是新事实，那么为什么在他以前的人没有作出相同的推理？他必定还会问达尔文是通过什么顺序按步就班地获得这些远见卓识的？为什么马尔萨斯提到的人口指数式增长对达尔文的逻辑框架购最后构成如此重要？
在详细分析达尔文学说之前必须对达尔文在1837－1838这一关键时期的思想状况作一简单介绍。涉猎群书使他认识到一切变化的渐进性的重要。他断然反对突然起源。
“自然无跃进”（Natura non facit saltus）是他的座右铭，正像拉马克曾经以之作为箴言一样。这一观点和莱伊尔的反灾害论也完全一致（见第八章）。
另一点必须注意的是达尔文原先对多样性的重视。达尔文对每样事态总有他自己的观点或理论，早在他构思自然选择学说之前便对海岛物种的形成有自己的一套理论或学说。他的物种形成理论是，如果某一类群的动物与其主体的物种种群隔离开，它将在新的环境条件的影响下逐渐发生变化直到形成不同的物种。关于这一学说达尔文曾说过“我的学说和拉马克的学说大不相同”（笔记本B：214），指的是他注意到拉马克的“按志愿进化”。实际上他的学说似乎和后来的由于局部环境而引起变化的新拉马克主义十分相似（Ruse，1975a：341），这是十足的模式学说，被隔离的物种种群作为整体对新的环境条件作出相同的反应。十分好笑的是，在达尔文晚年，当他早已放弃了这一学说之后，他（极其错误地）责怪Wagner具有相似的观点并强调“隔离和时间本身都不能改变物种”（L．L．D，II：335—336）。从达尔文的笔记中可以引用很多例子来说明他的早期学说，我在这里只举两个例子。“按照这一观点，在分隔开的海岛上的动物如果分开得够长久，由于环境条件略有不同就应当变得不同”（B：7）。“正如我在前面说过的，‘隔离’物种，特别是具有某些变化的‘隔离’物种。也许变得更快”（B：
17）。
毫无疑问，1837年到1838年是达尔文一生中在知识上最活跃亢进的时期。他贪婪地阅读各种书籍杂志，不仅有地质学、生物学的，还有大量哲学的和“形而上学”的。正是在这段时间里达尔文急剧地转向不可知论，他的种群思想开始形成，也更少依赖软式遗传（Mayr，1977a）。这些情况有一些是直接反映在他的笔记中，有一些则只能靠推论。对达尔文来说这是一个彻底改变方位的时期，无怪乎到了1838年未达尔文所早已熟知的许多事实和概念都呈现了完全新的意义。
11．1自然选择学说的主要组成部分
在思想史上也许还没有比达尔文解释适应机制的概念更具有创见，重复杂和更大胆。
很多学者曾经试图重新理出达尔文达成其最后模式的各个步骤。他们试图将一整套事实和观点安放到一个新框架中。我并不采取这种多少是记年史式的分析方法（对此我只介绍有关文献），而是就组成达尔文学说的一些主要概念加以介绍，并分析这些概念在达尔文之前的历史情况和在达尔文思想中的地位。
繁殖能力
生物的强大繁殖能力是描述大自然的作者们所热衷的主题。这里只提达尔文非常熟悉的一些学者，布丰、Erasmus Darwin，珀利（Paley）、亨波特和莱伊尔的着作中都曾谈到繁殖力。达尔文对原生动物的令人吃惊的繁殖速度印象特别深刻，这一点他是从C．G．Ehrenberg的着作中了解到的（Gruber，1974）。达尔文在较早以前没有将之结合到他所构思的进化学说中去，可能主要是由于两个因素。第一个因素是达尔文显然还并不了解后代数量很少的生物（如鸟类和哺乳类）和微生物一样，也具有指数似增长的潜在可能性。另一个因素（下文还要谈到）是在本质论者的思想框架中高繁殖力无关重要。如果所有的个体完全相同，在繁殖之前它们之中有哪一部分（百分比）被消灭掉是完全无所谓的。只有当达尔文思想中的某些其他观点充分成熟后，繁殖能力才成为他的学说中的一个重要组成部分。
许多世代以前，社会思想家就很关心人类的繁殖能力问题，在这个问题上马尔萨斯并没有什么创新。实际上他是直接参考富兰克林的计算才形成了他的人口按几何级数增长的观点。布丰和林奈（Limoges，1970）很早以前也提出过某些计算方法表明如果某个单一物种不加限制地繁殖能够多么快的就将世界布满。自然神学家珀利（Paley，1802）是达尔文所喜爱的作者之一，他也曾说过“生殖按几何级数进行……（而）食物则只能按算术级数增加。”难道达尔文忘记了他曾在珀利的着作中读到这一点？（珀利也有可能是从1798年出版的马尔萨斯人口论第一版中知道这一点的）。
生存竞争和自然平衡
在达尔文之前半个世纪，人们在解释自然界的和谐协调上开始有了急剧变化。自然神学家又重新对早在某些希腊哲学家中盛行的、关于动植物与其环境之间相互作用所显示的完美和谐一致继续从事研究。每件事物都安排得和其他事物处于平衡之中。如果某一物种变成略微过于旺盛，就会出现某种事态使之恢复到早先的水平。各种不同生命形式之间经过细心安排的互相依存性就是造物主的仁慈和智慧的证据（Derham，1713）。
捕食者固然要捕杀被捕食者，但是捕食者一旦被神创造就必须生活。被捕食者事先就是如此设计来提供过量繁殖从而作为捕食者的食物。外表上的生存竞争只不过是表面现象，它从来也不干扰基本的和谐。自然界的和谐威力无比，物种既不能改变又不能灭绝，否则和谐就会遭到干扰，物种也不需要改善，因为再也没有更高层次的完备性。
“生存竞争”这个概念甚至这个词是十分古老的，正如Zirkle（1941）指出，在17世纪和18世纪就经常被引用。然而这种竞争从总体上来说被林奈（Hofsten，1958）、康德、赫德（Herder），居维叶以及其他一些人看作是对自然平衡作必要矫正相当有利的事。随着对自然的知识增加，出现了一种相反的解释，对生存竞争的尖锐残酷性开始有了认识，并具有日益增强的说服力，因而广泛流传。布丰的某些着作和林奈的一些言论都表明了这一点，德国历史学家赫德的某些文章中也有所表露；德坎多尔还特别加以强调，莱伊尔在一篇暴露生存竞争尖锐性的长文中也采纳了他的观点。达尔文是从莱伊尔的而不是马尔萨斯的文章中．首次接触到生存竞争这个概念的。
当化石记录表明有多少物种已经消失，当地质学家的研究揭示了世界在各个地质时期中经历了多么大的变化时，一个被设计好了的世界的不变和谐性当然是站不住脚的。
拉马克曾试图用否定灭绝的办法，即用进化来解释物种消失的办法来挽救自然界良性平衡的概念。一旦接受这样的解释就导致了静止世界信念的破灭。
适应（只要这个概念还存在）就不再能看作是一个静止的状态，不再能看作是创造性的过去的产物，而是一个连续不断的动态过程。生物除非为了与不断变化着的物理环境和生物环境取得一致而不断改变本身，就注定要灭绝。这种变化是无所不在的，因为气候的变化，竞争者入侵，捕食者灭绝，食物资源发生波动，实际上环境的任何组成部分没有能保持恒定不变的。当这一点最后终于被人们认识到了，适应就变成了一个科学问题。1837年以后，达尔文的兴趣就从多样性问题逐渐地转移到适应这个问题上来。
达尔文试图进一步更详尽地分析是什么因素引起生存竞争。竞争当然是他所列出的上述三项事实的结果，也就是有限的资源对潜在的种群增长施加限制的结果。从17世纪，也许还要更早一些，就有一些学者强调稳定人口数量的某些因素。1677年Matthew Hale列举了对人口增长的五种主要限制因素：流行病、饥荒、战争、洪水、火灾。林奈（Gruber，1973）曾作出如下的生动描述：“我不知道人类的数量是通过什么样的自然干预或规律才保持在合适的范围之内。但是，大多数传染病通常都是在人口密集的地区爆发肆虐却是真的，并且我还经常想到战争也是在人口过多的地方发生。就我看来至低限度似乎是，人口增加太多的地方，和睦和生活必需品就减少，对邻人的妒嫉和敌意就增多。这样一来结果就是一场全面的战争。”
虽然林奈作过生动的描写，但是生存竞争很少采取真正对抗（格斗）的形式。一般都不过是为供应有限的资源而展开竞争。在本质论盛行的时代，竞争通常指的是（特别是当用于动植物时）物种之间的竞争。当谈到马尔萨斯关于繁殖能力的论述时，达尔文思想中便发生了决定性的转折，他终于充分认识到同一物种的个体之间的竞争是多么重要，而且这种竞争的结果和物种之间的没式（类型）竞争是多么完全不同。
在达尔文那个时代，科学哲学家（例如Herschel，Whewell）和统计学家（如Quetelet）十分重视和强调数量化（quantification）。因此有一些学者（例如Schweber，1977）提出马尔萨斯的论述之所以如此深深地触动了达尔文是因为这论述是用数量化的语言（几何级数）表达的。的确有可能是因此而增加了马尔萨斯论述对达尔文的吸引力，虽然“自然选择定律”决不是定量的或预测性的定律。这也就是为什么Herschel后来把自然选择称作是“乱七八糟定律”（law of higgledy－Piggledy）的原因。他的这个定义正好说明了哲学家对定性的、非决定论的概括的看法。
近来有些学者指出在1838年的前几十年有两个概念逐渐发生了变化，即生存竞争的性质（由温和的变为激烈的）和竞争的角色（由物种变为个体），然而至今还缺乏逐步的透彻分析。在达尔文以前已经在某种程度上觉察到种内竞争的存在，但并没有严重影响自然平衡概念。然而这正是马尔萨斯对达尔文所起的作用：“甚至德坎多尔的激烈语言也没有像从马尔萨斯那里推论得出的那样传达了物种斗争的信息，马尔萨斯说过，暴力的升级必．须而且只有用坚决的抵制（Positive checks）才能制止，除了饥荒可能消除欲望而外”，（笔记D：134）。达尔文十分正确地指出直到那时人们总是认为动物“需要”多少幼仔就有多少。繁殖速度大多和自然界组织结构中的空缺（空位）无关的思想和自然神学家的自然平衡概念是不相容的。某个物种的成员需要多少后代就有多少的目的论观点迟迟没有被人们放弃，甚至在现代还必须由David Lack（1954）来与之作斗争。
人工选择
达尔文在他的自传和通信中一再谈起他早已觉察到人工选择的重要意义，但是直到读过马尔萨斯的着作后他才认识到怎样把这种看法运用到进化中去。例如他于1858年在给华莱士的信中写道：“我从家畜饲养的研究中得出了选择是变化的动因的结论；随后当我读到马尔萨斯的文章时就立刻明白了怎样去运用这一原则。”Limoges和另一些现代学者对这一观点演变过程曾提出疑问，因为在达尔文看到马尔萨斯的着作之前他在笔记中从来没有用过“选择（selection）这个词而是用的“挑拣”（Pick），同时他们也不了解为什么研究家畜饲养能影响达尔文的看法。但是Wood（1973）和Ruse（1975a）指出达尔文在他的学说形成之前曾广泛地阅读过动物育种方面的文献，他在1838年春阅读Sebright与Wilkinson写的小册子时在关键语句下的划线很清楚地说明达尔文对人工选择很内行而且很重视。
与此有关的是，达尔文在剑桥大学读书的一些朋友都是士绅子弟，都热衷于骑马打猎，无疑对农业和动物育种具有一定兴趣。否则人们自然会问达尔文怎么会很早就发现了动物育种对他的研究工作的重要意义。
达尔文从育种家那里得到的既有好主意也有不正确的看法。例如育种家深信的只要把动物或植物置于家养条件下就能提高它们的变异性，就是不正确的看法。幸运的是，达尔文从育种家那里也学到了一些非常有价值的概念，其中最重要的当然是强调一群牲畜中每头牲畜的个性。正是这种见识而不是人工选择的实际操作使达尔文领悟了他的自然选择学说的关键部分。
在马尔萨斯这段插曲之后很多年，达尔文曾一再谈到他是通过与人工选择对比才形成自然选择概念的。然而他的笔记本中，1838年9月28日的记事或笔记的其他部分都不能证明这一回忆。虽然阅读动物育种文献无疑会使达尔文增长某些重要见识，但是也有迹象表明是在几个月之后当他突然想到人工选择是自然选择的绝妙实验证明时才进行这种对比的。Hodge（1981）认为这发生在1838年11月，达尔文重访故乡什罗蒲郡的时候。
达尔文的自然选择新模式纯粹是演绎推理的，为了遵从当时的一些知名哲学家（孔德，Herschel，Whewed）的意见，达尔文认为必须为他的学说的可靠性提出论证，最好是像物理科学的一惯例那样用实验来证明。但是由干进化演变是如此缓慢，怎样能对进化作实验？正是在这个关键环节上达尔文想起了动物育种家的活动。达尔文最后认定人工选择就是自然选择大大加速了的缩影，它提供了达尔文所迫切需要的证明。达尔文到了晚年特别重视人工选择，甚至认为人工选择为他的自然选择学说提供了最初的灵感，然而实际情况似乎并不如此。
种群思想与个体的作用
1838年达尔文思想中最革命性的变化可能是认识到每个个体的特异性（独特性）。
这种特异性当然是达尔文从日常经验中观察得知的。谁还不知道没有两个人，或两条狗，两匹马是完全相同的？每个动物育种家将他的畜群中每个成员的个性（特性）看作是理所当然的。正是这一点使得育种家有可能通过精心选择特定的个体作为下一代的父本和母本来改变其畜群的特性。然而也正是因为这太常见，所以这种个性大都被哲学家所忽视。一旦达尔文了解到个体特异性的重要意义，他在此后20年中的一切工作都一再强化了这一新见解。他对藤壶的分类研究特别具有说服力。达尔文发现个体的变异性是如此显着，使他一再分不清两个标本究竟是两个不同的种还是一个种的两个变异体。这种变异性并不只限于外部形态，而且也影响到所有的内部器官。当时所强调的政治个体（“个人的权利”）或对某些哲学派别的重视是否对达尔文的思想也产生了影响还无法肯定，我觉得这种说法是靠不住的。
正是由于对个体的重要性的“发现”才使得达尔文从模式概念转向种群思想。也正是由此才使他认识到马尔萨斯所如此生动描述的由竞争而引起的生存竞争是一种涉及个体而非物种的自然一现象。由干介绍了种群思想，达尔文就在生物学思想中引起了一场根本性的革命。就像在第二章中所介绍的，这是生物学所特有的概念，是和物理科学家的思想完全相反的思想。采纳种群思想和否定本质论者的思想是密切相联的。就本质论者看来变异无关重要，因而他们对之也丝毫不感兴趣。在本质论的词汇中变化着的性状“只不过是偶然的”，因为它们不反映本质。读一读达尔文的批评家的文章也怪有意思（Hull，1973），因为从中可以看出他们被达尔文把变异看作是生命的最重要特征吓得目瞪口呆。就哲学文献来看，这一教训只是被极少数人吸取了。Toulmin（1972）的新书是一个明显的例外。那些仍然怀疑自然选择的威力的人依旧不变地运用着本质论者的论点。达尔文本人也是逐渐地和缓慢地转向种群思想，在他的1838年以后的许多言论中仍然经常流露出模式语言。
11．2自然选择概念的来源
向任何一位生物学家问起哪一个概念是和达尔文的名字最典型的联系在一起，他一定会回答：自然选择。这是达尔文引入生物学的一个重要的新概念，实际上不只是生物学而是引进到每个人思想中的重要概念。然而一再有人提起这并不是一个和达尔文有关的完全新的概念（原则），而是从古希腊以来经常被提出的（例如Zirkle，1941）。为了肯定或否定这种说法的合理性，重要的是分清在文献中一直混淆的两种过程。我将第一种过程叫着“淘汰”（elimination）过程。有一种概念认为自然界有一种保守力存在，这种保守力将一切不合“正常”的、即一切不具备普通模式的完备性的个体加以淘汰。这样的淘汰和本质论完全合拍。另一方面，对本质论者来说显然不可能发生选择，因为本质是不变的，一切变异体仅仅是“偶然事件”，例如出现怪物（畸形）和其他的“退化”（desradations）。17世纪和18世纪时通常把生物性变化用“退化”这个词来表示。如果某种重大的退化是能够生存的就构成新的“模式”（类型）。实际上整个自然阶梯最初就是按完备性逐步下降（退化）的递减等级提出的。然而大多数退化是不能存活的，它们不能生存或繁殖而被淘汰，从而保持了模式的纯正。淘汰明显低劣的或完全不合式的个体确实随时都在进行并且是自然选择的一部分。这在现代进化生物学中称为“稳定化选择”（stabilizing selection）（Schmalhausen，1949；Waddington，1957；Dobzhansky，1970）。
Zirkle（1941）在其历史研究中曾列出自希腊的Empedocles 以来的许多在“《物种起源》出版以前的自然选择”事例。实际上他所提到的所有这些较古老的事例指的都是“淘汰”。举例来说包括Lucretius，狄德罗，卢梭，莫培兑及Hume。就Prichard，斯宾塞和Naudin的例子而言，则模式的改进是由于“拉马克式”力量，诸如用与不用（用进废退），能力的发挥，或环境的影响，而淘汰则总是消除低劣的模式。
艾斯黎（Eiseley，1959）极力主张是布力夫（Edward Blyth）在1838年提出了自然选择的进化学说，并且认为达尔文一定读过布力夫的文章并从中吸取了灵感，但在他的着作中却只字不提。从后来发现的达尔文笔记可以否定艾斯黎的意见。更重要的是布力夫的学说显然是淘汰学说而不是竞争学说。他主要关心伯是保持模式的完备性。布力夫的思想毫无疑问的是自然神学家的思想，后者认为变异“是设计的最突出的影响之一，这种影响清楚而又有力地证实了无所不能的、伟大的第一原因的存在。”任何事物都证明了设计和自然界的完美平衡。（SchwatZ，1974）。达尔文很可能读过布力夫的文章但并没有引起他的重视，因为它的主旨是反对进化的，而且和其他自然神学家的文章在论点上并没有什么不同。后来布力夫成了达尔文所倚重的，经常与之通信的学者之一。
在19世纪以前自然选择概念为什么和西方思想观念格格不入有两个主要原因。头一个原因后广泛流行的本质论思想不允许有任何逐渐改进（进步）的观念。它所能允许的只是新模式（类型）的突然产生和低劣模式的淘汰。当时博物学家的文章在讨论适应现象时只是对物种进行比较，从来没有涉及个体。另一个原因是人们普遍接受同样盛行的目的论，目的论认为造物主的设计自动地实现了完备性（十全十美）。如果要寻求能改进这完备性的机制将会被认为是读圣不敬的（且不说是异端邪说）。在自然神学中根本没有通过自然选择对模式加以改进的余地。
达尔文所理解的自然选择过程和本质论者的淘汰过程根本不同。静止的模式概念被具有高度变异性的种群概念代替。新的变异不断发生，其中有一些优于、有一些劣于现存的普通个体。因为人们早就清楚人类种群中的这一类变异，所以很难理解为什么在达尔文以前种群思想是如此的罕为人知，为什么在达尔文之后要花这样长的肘间才被普遍接受。在1800年以前种群思想实际并不存在。即使是像拉马克这样激烈的反对本质论者也只是想到（完全相同的）个体而不是由不同的特异个体组成的可变种群。拉马克和正统的本质论者对自然选择是完全无法理解的。
直到现在还有很多学者并不了解自然选择的种群本质。这是一个统计概念。具有优秀的遗传型并不能保证存活和繁殖旺盛；它只提供较高的概率（机率）。然而意外情况、灾祸、和其他的随机干扰是如此之多，繁殖成功并不是自动就能实现的。自然选择并不是决定论性质的，因而它不能完全预测。这已由Scriven（1959）作过非常透彻的分析，然而对那些由本质论传统培养出来的哲学家来说仍然是个问题。而在另一方面，进化论则能作出极多的概率性预测（Williams，1973a）。
根据达尔文的一贯策略，他提出了许多论点说明本质论者和自然神学家的解释是不正确的。一切物种都有改进的余地。他引证了极多引进种胜过本地种（动植物区系）的事例（《物种起源》：82）来证明这一点。如果本地种果真是完备的，它们就不会这样容易被淘汰。因此“某个栖居动物（inhabitants）的习性或结构的极细微变化往往能使它对其它动物占有优势。”
如果没有丰富的种内变异自然选择当然也就无能为力：“除非有利的变异确实发生，自然选择将无所事事”（82页）。达尔文特别强调出现有用的变异。由于家畜中出现的是有利于人的变异，所以达尔文便提出这样的问题：“在尖锐复杂的生存斗争中，以某种方式对每个生物有利的其他变异在千百代过程中有时会发生…难道能够设想这是不大可能的吗？如果这种情况确实发生了，我们能够怀疑（应当记住出生的个体总是比能存活的要多得多）比其他个体具有某种优势（无论是多么微小的优势）的个体会有更多的生存机会和繁殖同种的机会吗？”（80－81页）。这促使达尔文提出下述定义：“我把这种保存有利的变异与排弃有害的变异的现象称为自然选择”（81页）。变异及其遗传属于遗传学范畴，关于达尔文在这方面的假说与学说将在第十六章中详细分析。
值得注意的是，在控制自然选择的众多因素中，达尔文仿效莱伊尔，总是考虑生物性因素（竞争物种之间的相互作用及其相对频率）比物理环境更加重要。因此，“某些栖局动物数量比例的变化（与气候本身的变化无关）将极其严重地影响其他很多物种”。
（81页），达尔文还充分认识到一个被许多后来的学者所忘掉的事实，即不仅成年（成熟）的表现型是选择的目标。“自然选择能在任何年龄（阶段）作用于和改变生物有机体，办法是通过在那个年龄积累有利的变异，并在相应的年龄显示它们的遗传性”（86页）。“在社群动物中，它（自然选择）为了社群的整体利益而改变每个个体的结构”
（87页）。
达尔文与马尔萨斯
社会史家时常提起达尔文的自然选择进化学说是受了19世纪前半期英国社会与经济形势的影响。这种论点所依据的逻辑是，自然选择是生存竞争的结果，而关于生存竞争据说达尔文是从马尔萨斯那里学来的。更明白的说就是指达尔文学说是伴有残酷竞争，苦难、贫困和为生存而斗争的工业革命的产物；或者是民主制度取代封建专制制度的产物。这些看法果真正确合理吗？Young（1969）和其他人极力想证实达尔文主义是马尔萨斯主义的产物。这些作者之中有些人甚至懒得将达尔文主义分成几个组成部分，虽然他们又一致同意自然选择概念是“来自对种族、国家和阶级形式的冲突与战争的关注”
以及“达尔文主义是将社会科学概念运用于生物学”（Harris，1968）。遗憾的是，所有坚持这种论点的人都只限于这样的泛泛一般的议论。反之，一切严肃的、透彻分析过达尔文学说的来源的达尔文主义者（最近的有Herbert，Limoges，Gruber，Kohn，Mayr）都同意马尔萨斯对达尔文的影响非常有限（“一句话”）和极其特殊这一观点。达尔文和华莱士从马尔萨斯那．里得到的是“人口算术”而不是他的政治经济学。某些马克思主义者声称，“达尔文与华莱士将自由竞争资本家的气质从社会扩展到整个自然界，来把工业界新巨头通过无限制的斗争取得进步的幻想当作世界观。”这种说法并没有得到任何证据的支持（Hodge，1974）。的确，达尔文并不是生活在象牙之塔中；他必然会看到当时他周围的一切；他阅读一切有关的资料（Schweber，1977；Manier，1978），这都可能促使他接受某些现点。然而，如果自然选择学说是工业革命时代精神的逻辑和必然结果，那它就会被达尔文的同时代人广泛而且热情地接受。实际上情况恰好相反，达尔文的学说几乎被人们一致反对，表明它并没有反映时代精神。
正如我对达尔文学说八个组成部分的分析所显示的，其中没有一个是马尔萨斯原有的，所有这些都是达尔文在早先的广泛阅读中遇到了的，多数还是反复遇到的。生存竞争从古希腊人到霍布士、赫德、德坎多尔和莱伊尔一直被人们议论着，虽然没有人比马尔萨斯更强调它的激烈程度。文献资料中广泛地讨论人口过剩的各种限制方式。个性（种群思想）概念是和马尔萨斯完全无缘的，当然，没有这个概念自然选择也是无法想像的。那末，为什么当达尔文读到马尔萨斯关于人口的潜在几何级数增长的评断对对他产生了如此深刻的影响？答案是达尔文是在他的某些其他想法已经成熟到一定程度时读到它的，此时高繁殖力就具有了新的意义。
从达尔文的笔记中已有充分证据表明在1838年9月之前的半年，他的想法已有相当转变。在阅读动物育种家着作的影响下，达尔文开始从本质论思想转向种群思想。在他的较早笔记中，他被模式概念将变异、竞争、灭绝等运用于物种或端始种（例如，运用于反舌鸟的变种）。育种家的议论使他第一次认识到个体变异的极端重要性。在他的第三个笔记本中（D：132），仅仅在他提到马尔萨斯的着名段落（D：135）的前几页，他强调指出个体变异使得“每个个体都成为自然发生（的本源）。”这正当达尔文突然了解到竞争不仅表现在物种之间而且确实也表现在个体之间的时候，正是因为有了这种个体变异才有了自然选择。
如果硬要说达尔文“受惠于马尔萨斯”，则其令人啼笑皆非的一面便是达尔文运用新见解得出了与马尔萨斯完全相反的结论。马尔萨斯的主要论点是为了驳斥Condorce以及Goodwin的人是可以无限度地改善的主张。达尔文运用种群思想得出了与马尔萨斯恰好相反的结论。更令人啼笑皆非的是马尔萨斯充分了解育种家由于人工选择所取得的成就：“（我被告知）在家畜育种家中有一句格言，即你愿意培育到什么样的细微区别程度都能办到…某些家畜的一些后代在很大程度上能具有其双亲的优良特性”（Malthus，1798：163）。但是马尔萨斯利用这一段话至低限度正好否定了无限度的改善的论点。
对他和莱伊尔来说，要接受超越模式界限的观点是无法想像的。因为他们两人都认为个体是基本相似的。再重复一遍，马尔萨斯的作用显然就像将一粒结晶扔进饱和溶液中去。
如果达尔文在这个时刻读了强调高繁殖力及其后果的富兰克林的小册子或某些博物学文献资料，很可能这些文章将会像马尔萨斯的那句话一样地触动他。这是一个很清楚的例子说明一个有思想准备的人能见到他在无准备时所见不到的东西。
有些社会学家还推论达尔文曾受惠于斯宾塞。这种说法更是毫无根据。当斯宾塞开始想到进化时（1852）达尔文的进化学说已基本完成。另外，斯宾塞的一些观点，连同其对目的论原则和拉马克式遗传的依赖，和达尔文的进化观点是完全不相容的。正如Freeman（1974：213）所正确总结的：“达尔文和斯宾塞的学说在来源上彼此无关，在逻辑结构上明显不同，而且在对拉马克式遗传的假定机制的依赖程度以及承认“进步”
是“不可避免的”方面也完全不一样。”将斯宾塞的进化主义与达尔文的等同起来的误解对人类学和社会学的发展都是严重的障碍。
华莱士与自然选择
达尔文学说在随后的80年中所遇到的极大阻力无可置疑地证明了要将其八个组成部分恰当地集成起来是多么不容易。它和物理科学中的很多发现不同，在物理科学中同一项发现往往是由几个人同时完成的，因为他们就好像是在拚板游戏中寻找那最后的一块拚板（Merton，1965）。而另一个不知道达尔文研究工作的人要提出相同的自然选择进化学说似乎是完全不可能的。这个学说是如此新颖，和以前任何人对任何一件事所料想的相反，它几乎又过了一百年才被人们普遍接受。在考虑进化问题的人非常少的时候竟然有另一个人在相同时间提出基本相同的学说是完全出人意料的，然而这种事却确实发生了。
达尔文于1858年6月收到华莱士的论文（见第九章）这件旧事引出了很多问题。难道达尔文写这样一封信给莱伊尔就证明他是正确合理的吗？达尔文在信中是这样说的，“我从来没有见到过如此的巧合；如果华莱士手头有我在1842年写出的手稿大纲，他也不可能写出更好的简短摘要。甚至他所用的术语也成了我的书中各章的标题。”华莱士的学说难道就和达尔文学说几乎完全相同吗？华莱士是怎样将他的那些拚板拚成学说的？
他是按达尔文同样的步骤还是按趋同（收敛）过程完成的？
我们应该记得华莱士从1845年左右就相信进化，1855年发表了他的物种形成的证据。
自此以后他就一直探索促成进化演变的因素。这里要再一次强调的是莱伊尔的《地质学原理》的重要影响。华莱士和达尔文一样，仔细阅读了莱伊尔在该书中反对物种改变的非常有力的论证。达尔文和华莱士的论点之所以相似，大部分原因显然是由于他们两人都试图反驳莱伊尔所提出的各种特殊论点。由于莱伊尔反对进化思想的理由很具体，所以他也就为针锋相对的抗辩或反辩指点了路数（McKinney，1972：54-57）。
尽管不断地考虑这些问题，然而华莱土的想法自1855年以后显然并没有什么进展，直到1858年2月的一天，“那时我在摩鹿加群岛的特雷提市感染了一场很重的间歇热（疟疾），有一天虽然温度在88F，我在发冷的那一阵子裹着毯子躺在床上，物种是怎样发生变化的问题又出现在我的脑际，不知怎地我想起了马尔萨斯在他的人口论里谈到的坚决的抵制；他的这一着作是我在前几年就已经谈过的，在我的思想中留下了长久而又深刻的印记”（Wallace，1891：20）。
和达尔文的情况相似，华莱士是由于想到了马尔萨斯的人口论而突然得到启发。然而仔细研读一下华莱士1858年写的“关于变种无限制地与原种分离的趋势”这篇文章就表明这种相似并不是完全相同。
华莱士非常明确地谈到他的论点：“自然界有一普遍规律，它使很多变种的生命较其余种长久，并产生连续的变异，和原种相去越来越远”。华莱士在这里使用的仍然是模式语言，然而他的结论却十分清楚的和莱伊尔的论断相反，后者声称“变种有严格的界限，它的变化决不能与原种相差更多一点。”
华莱士的分析的最重要方面是他很谨慎地不陷入物种和变种的形态学争议的泥沼，而是将他的结论植根于十分严格的生态学论点上。他断定某个物种的种群大小（数量）完全不由繁殖力决定而是取决于对潜在种群增长的自然遏制。每年必然有大量的动物死亡以保持数量稳定，而且“那些死亡的必然是最弱的，即很小的，年老的、生病的；那些继续生存的只能是在健康和精力上最优秀的，也就是说那些最有能力正常地摄取食物和防御无数敌害的。正如我们开始时谈到的，这是一场“生存竞争”，在这场生存竞争中最弱的和结构最不完善的必然死亡”（56—57页）。
在华莱土文章的前一部分他的着重点是种群大小（数量）的控制、稳定化选择（淘汰）和物种之间的竞争。随后他就“进而讨论变种，在讨论变种肘前面的评论就得到了直接而重要的运用。”在随后的讨论中华莱土把“变种”这词用于变异个体，也就是种群中不具有相同性质的个体。如果某一物种产生了较好的变种，“那个变种必然迟早会在数量上占优势。”（58页）。
奇怪的是，华莱士的阐述由于和达尔文相同的弱点而略输风采。其中仍有很多模式思想，特别是涉及变种的性质时和达尔文相仿，他依然承认当时普遍流传的用进废退观点。和达尔文一样，华莱士曾在一篇文章中明确表示反对“拉马克的假说”，指出那是直接来自莱伊尔。他却严格的按选择论者的词句来解释猫科动物的短而能伸缩的脚爪和长颈鹿的长颈。华莱士十分强调新适应性状的获得完全符合它们是选择结果的解释。他用下面一段文字作为文章的结尾：
我们相信现在我们已经证明自然界中某些类型的变种具有离原种愈来愈远不断进步的趋势，似乎没有理由为这种进步指定特定的界限……这种进步，步子很小、方向不同、然而总是被必要的条件所遏制和取得平衡，单只经受这必要条件，可以保持生存。这种进步被认为能够贯彻到底，以便和生物所表现的一切现象取得一致，诸如它们在过去时代的灭绝和延续，以及它们所显示的在形态，本能和习性上的非同一般的变化（62页）。
让我们在这里试图更详细地比较一下华莱士和达尔文论点的思路。他们两人都是从物种问题出发，或者像华莱士本人在1908年的一篇回顾文章中所说的，是抱着探索“物种变化的可能原因”的想法。虽然华莱士对问题的分析在某种程度上比起物种形成（他或许认为他在1855年已充分讨论过）更侧重于种群生态方面的研究。华莱土非常直接地把进化问题和人类联系在一起，这一点和达尔文十分不同。他曾经有八年时间和土着民族生活在一起，是什么遏制因素使“一切未开化的土着民族的人口保持基本稳定”这个问题长期使他苦思而不得其解。“这些遏制因素（按马尔萨斯列举的是疾病、饥荒、意外事态和战争等等）是使人口下降的原因。这突然使我想到，对野生动物而言，这些遏制因素的作用将更严酷，一切低等动物都比人类增殖得更快，而它们的种群数量一般却保持不变，最适者生存这念头在一瞬间忽然闪过我的脑海”（Wallace，1903：78）。
和达尔文的情况相似，自然选择进化学说的关键组成部分是承认个（体）性。恰好在50年后（1908）华莱士在谈到这一点时说，“就像朋年前达尔文突然想起的一样，必然性（certainty）忽然掠过我的心头，那些年复一年地在这种可饰的毁灭中存活了下来的从总体上来说必然是具有某种细微的优越性，这种细微的优越性使得它们能够逃脱每一次特殊形式的死亡（而绝大多数则在这特殊形式的死亡中死去），也就是说在那着名的公式中，最适者将生存下来。当时我立刻理解到一切生物永远具有的变异性将为之提供所需要的素材。”
正如前面说过的，华莱士和达尔文的解释之间存在着微妙的差别。华莱土显然对马尔萨斯总的论点，尤其是保持种群数量于稳定水平的每年大量死亡，即“坚决抵制”的印象更深。自然选择中的种群思想在他们两人中来源各不相同。就达尔文来说是来自动物育种及分类研究，而就华莱士而言则来自对人类人口与分类的研究。华莱士对研究家畜变种的价值并不重视并断言从观察家畜中不能对“自然状态下的变种作出推论”。由于这个原因以及其他理由，他在文章中并不使用“选择”这个词，而且似乎对这个词总是不那么中意。
虽然在对待问题的看法上有这些细微的差别，但是华莱士完全同意达尔文的最后结论：置身于严峻和经常死亡之中的种群的无限变异性必然引起进化演变。然而就自然选择而言到了适当时候华莱士的想法就和达尔文逐渐发生分歧。例如华莱士于1867年就放弃了用进废退的观点，并且到了19世纪80年代首先积极支持魏斯曼反对任何获得性（状）遗传。华莱士并不认为要将性选择列为单独范畴，更不相信“雌性选择”（见第十二章）。他还认为生殖隔离机制完全是选择的结果。然而当将这种前后一贯的选择主义（consistent selectionism）运用于人类时，华莱士却有些气馁，因为他认为自然选择能赋予原始人这样大的头脑和道义力量是不可能的事，这需要有某种更强大的力量才能办到（Wallace，1870）。
华莱士到了1862年才从东印度回到英国。是他的论文在林奈学会宣读了四年之后。
他从不妒忌达尔文，尽管后来对某些问题的答案彼此看法不同，但他一直是达尔文的一位高尚的赞赏者。后来华莱士由于他自己的研究工作而赢得了荣誉，尤其是通过他那出色的《马来群岛》和《动物的地理分布》专着；这在随后的80年中一直是生物地理学的经典着作。
自然选择的先驱
最经常用来反对或非难一种新学说的手法有两种。头一种是扬言新学说是错误的，另一种则是声称它不是新的，早已有之。《物种起源》出版以后，有一些忠诚于这后一传统的人接二连三地提出发表自然选择概念的优先权。因为本质论者根本无法理解经由自然选择的进化演变，所以在1800年以前单是这个理由就表明这种优先权的说法是不能被接受的。然而在1858年华莱士和达尔文之前确实有一些真正的关于自然选择的设想。
威尔士（William Charles Wells，1757－1817）是一位在美国南卡罗来纳州居住过一段时间的英国医生，在他去世后（1818）才发表的一篇讨论人类肤色变异体的文章中以补遗的形式提出了自然选择学说（Wells，1818）。威尔士和在他以前的很少的几个人一样，谈到黑人比白人对热带病有更强的抵抗力。反之，黑人更容易感染温带地区的疾病。“既然认为黑人肯定比白人更适于抵抗热带气候疾病，那么就有理由推论那些只是近似黑种的人同样会比纯种白人更适于抵抗热带病。”他说黑白混血儿确是如此。
然后他提到动物育种家，“当他们发现了某些个体比一般个体在较大程度上具有他们所要求的品质时，便将这样的一些母畜和公畜两相交配，然后将它们的后代中最优秀的挑选出来作为新种畜并按这种办法一直进行，直到事物的本性所允许的境地。由人为的方法所做到的，看来也是正按自然的方式以同样的效率（虽然更缓慢）进行，以形成适于所居住地区的人类变种。”他宣称这就是人种在世界的不同气候地区发展的方式。
虽然威尔士明确地提出了一个经由自然选择的进化学说，但是这只是在某个物种之内（而且还只限于人类）适应于当地气候的进化；它决不适用于真正的进化、不适用于物种的增殖、高级分类单位的发展和共同祖先学说。
在制定自然选择的进化学说方面最有资格提出优先权的是马休（Patrick Matthew，1790－1874）。他是苏格兰的一个拥有大量财产的地主，受过良好教育，博览群书而且游历甚广。（Wells，1974）。他的进化和自然选择观点发表在他的着作《舰艇木材与树木学》（1831）附录的注释上。这些注释和这本书的主题几乎无关，无怪乎达尔文和其他生物学家在他于1860年《国艺家记事》的一篇文章中再次提出之前都没有注意到。
马休的背景和达尔文的许多地主绅士朋友很相似，对动植物育种很在行。他明确表示育种要取得成功决定于选择（他曾反复使用这个词）最合式的个体。实际上他那本书的主旨就是这原则也应当适用于树木栽培。他对用辞的选择表明他读过Erasmus Darwin，拉马克，马尔萨斯以及劳伦斯的着作。他显然接受了进化学说，而且十分值得注意的是接受了通过共同祖先的进化。“它们（物种）是不是生命本原在环境变更下分出的分枝？”
他认为渐进进化比“完全毁灭并重新创造”（灾变论）更有可能。他反对林奈的通过杂交的物种起源观点，并认为“相同亲本的后代在环境非常不同的情况下，在很多世代中甚至可能变成不同的物种，不能共通繁殖（co－reproduction）”（384页）由马休的下面一段话可以清楚地表明他的想法和达尔文的思想是多么相似：
生物自我调节的适应性能一部分可以追溯到大自然的极其强大的繁殖力。正如前面讲过的，大自然以其后裔所有变种的形式具有远远超过（在许多情况下超过一千倍）填补因衰老死亡留下的空缺所需要的繁殖能力。由于生存的场地有限和已被占据，所以只有比较强壮、更有活力、更能适应环境的个体才能够从大自然的严酷考验中挣扎出来达到成熟；这种严酷考验是大自然用来考验这些个体对她的完善标准和适于通过繁殖传种接代标准的适应能力……这一群个体逐步取得了对其环境的最佳适应，当环境发生变化时，它们就按其感知变化的限度来改变性状以适应这些变化（385页）。
毫无疑问，马休和达尔文在1838年9月28日一样，也具有正确的观点，但是在随后的20年中他并没有专心一意地将这观点转变成令人信服的进化学说。因而他的观点并没有产生什么影响。
也有人提到Prichard，Lawrence，Naudin曾为达尔文倡立进化论作出过贡献，然而他们的论述和马休的比较起来显得理由并不充分而且不肯定。他们之中有的谈到人种的改进，有的言及植物品种的选育，但是都没有将对选择的可能性的理解运用于发展进化学说。
详细指明观点或资料的来源并不是当时的传统。例如拉马克就几乎从来没有引证他所应用的资料的作者姓名。因此毫不奇怪一再有人指陈达尔文知道这些先驱并使用过他们的材料和发现但从来没有表示应有的谢意，但是没有一点证据支持这种说法。有一切理由相信达尔文并不知道威尔士和马休的有关着作，而就Lawrence，Pricchd，Naudin的论述来说，纵使达尔文知道也会由于这些论述太含混，与经由共同祖先的进化学说关系很少而没有引起达尔文的注意。在《物种起源》中达尔文确实很少提到他引用过的文献的作者姓名，然而这是因为他认为这是一份摘要而且将在更详尽的着作中提出详细的参考文献。现在《自然选择》已经出版（R．C．Stauffer编辑，1975），这就更加容易确定达尔文使用过哪些早期的文献，哪些没有引用过。从他的笔记和其他手稿中甚至能更清楚地看出这一点，它们令人信服地证明达尔文既不知道威尔士的着作也未见过马休的文章。
11．3达尔文革命的影响
达尔文革命被称为最伟大的科学革命是有充分理由的。它不仅是某个科学学说（“物种不变”）被一个新学说取代的问题，而是要求人们对世界以及人类本身的概念进行一番彻底的再思考；更明确的说，是要求放弃某些最广泛流行的，也是西方人最珍视的信念（Mayr，19726：988）。和物理科学的革命（哥伯尼，牛顿，爱因斯坦）相对比，达尔文革命提出了关于人类伦理（道德）和最深层信念的深奥问题。达尔文的新模式，就其整体来说，代表了最先进的新世界观（Dewey，1909）。
达尔文所创议的变革的彻底性可由下列达尔文学说的某些侧重哲学本质的方面加以证实：
（1）用一个进化、发展的世界取代一个静止的世界（这并非由达尔文独创）。
（2）证明神创论是难以置信的（Gillespie，1979）。
（3）证明宇宙目的论是错误的。
（4）将共同祖先学说一直运用到人类，破除了为绝对人类中心论辩护的一切口实。
（5）运用自然选择这一纯粹唯物主义过程解释世界的“设计”。这一唯物主义过程由非定向的变异和机遇性的繁殖成功之间的相互作用构成，完全冲破了基督教教条的桎梏。
（6）用种群思想取代了本质论。
此外，还必须添上某些哲学方法论的革新，例如一贯运用假说演绎法，（Ghiselin，1969；Ruse，1979a），对预测的新评价（Scriven，1959），并将终极（进化）原因的研究引入科学之中（Mayr，1972b）。
世界对接受这些革命性的概念准备程度如何？或者换一种提法、采纳达尔文的思想论了多少时间？《物种起源》的冲击或影响是空前的。除了弗洛伊德以外，也许没有别的科学家的着作被翻译得如此普遍，评论如此频繁和详尽，并且写了这样多关于达尔文的书。当时的无数季刊、评论杂志都有广泛的评论，绝大多数的宗教或神学刊物也是如此。这类文献是如此之多因而创立了研究这些评论文献的间接文献（如Ellerard，1958；Hull，1973）。还有另一类研究达尔文思想的影响及其在世界各地逐步被接受情况的文献。生物学历史上的其他时期也从来没有过像由于达尔文学说的胜利而被历史家如此热情而又详尽地加以讴歌（Kellogg，1907；Vorzimmer，1970；Glick，1974；Conry，1974；Moore，1979）。
如果了解19世纪中叶社会上对进化的一般态度就可以更好地认识达尔文学说遭到反对的实质。在达尔文之前研究进化，被认为是哲学范畴的一部分。事实上几乎所有认真思索过进化问题的都是神学家或其他非生物学家，这些人基本上都不具备研究如此复杂的生物学问题的能力。既使是最杰出的达尔文的前驱拉马克也没有系统地掌握大量事实来支持他的进化推想或对进化的可能机制作出详细分析。和当时的观念一致，他将其着作题名为《动物学哲学》（1809），实际上它并不是动物学而是哲学。达尔文是按照科学的方法研究进化的第一位学者。他用大量事实来支持他的论点，这样充实的证据使形势发生了根本变化。进化问题的讨论只要是在哲学基础上进行，议论便能够以形而上学的抽象词句道出。《物种起源》出版后就使得这种探讨方式干脆成为不再可能。达尔文明确或含蓄地指出对生物界绚丽多彩的多样性及其别具慧心的适应性有三种也只有三种可能的解释。这一挑战促使每一个善于思考的读者对他的详尽而又洞察入微的分析面临一种局促不安的尴尬境地：在这三种可能的解释中究竟选择哪一个？
第一个解释是不断的创造，包括在取代已经灭绝的物种和动物区系方面以及创造更加新的调节和适应方面造物主的不断干预。莱伊尔和塞吉威克（Sidgwick）以及其他许多科学家都在一定程度上接受这种解释。这一解释认为每个物种的每一性状都是被神特地创造出来使物种得以适应它所处的环境。这种对世界的有神论解释在1859年可能仍然占有主导地位，至少是在英国。然而这样一种被莱伊尔称为“永远干预假说”（Wilson，1970）甚至对很多虔诚的科学家来说也过于极端，连莱伊尔和阿伽西对之也有怀疑。
这种情况使得他们去探索第二种，自然神论的进化学说：存在某种目的论的进化规律；这种规律是在神（上帝）创造世界时由神规定的，它将导向更加完备（完善），更能适应并保证动物区系在地质时代顺序中有秩序地轮替。它能说明自然界中一切其他的秩序和规律。（Bowler，1977b；Ospovat，1978）。拉马克起初似乎也曾经支持这一学说，但最终发现并没有日趋完备的趋势。随着生物学知识的增长，这一学说所遇到的困难也愈多。达尔文在《物种起源》中的大多数立论都是指向动物与植物区系分布格局和形态学趋向的明显无规律性，这种无规律性使得按进步规律所作的任何解释完全失效、完全落空。
再也没有别的现象比产生新种来代替由于灭绝而消失的物种的现象更使自然神论者更难堪、更狼狈。新种是由上帝创造的被认为是天经地义的事。而对Herschel和Whewed这样一些科学家来说将新种的产生归之于神迹当然是无法接受的。因此自然神论者便虚张声势地将它们的起源归之于上帝规定的、支配新种形成的“中间原因”
（intermediate causes）或“因果律（causal laws）（见第九章）。这些定律怎样发挥作用？实际上只有三种可能性：（1）特创论，这就是一种神迹（奇迹），（2）自然发生，这种起源在科学上是站不住脚的，至少就高等生物来说是如此，它也不能解释每个物种的完美设计，（3）从其他物种衍生，这就是进化。莱伊尔不同干Gray，他并不愿意接受经由自然选择的进化作为一种“中间原因”。Herschel和莱伊尔都缺乏足够的博物学知识去理解没有别的可以想像得到的机制使这些间接定律发挥作用而又不与物理、化学定律相抵触。正是这种见识导致达尔文提出了三种可能解释中的第三种，全然非目的论模式的进化，在这种进化中随机的变异转化成定向趋势，转化成经由自然选择的适应，从一开始就不再求助于超自然力量。
在现代思想的框架内是无法评断《物种起源》出版后所展开的论战的。但是必须想到19世纪50年代和60年代神创论（特创论）的势力还是多么强大，尤其是在英国。达尔文的伙伴几乎都是神创论者，其中大多数甚至还是十分正统的有神论者，他们认为在他们的议论中求助于超自然力并不是不科学的。霍布金斯（Hopkins）是达尔文着作的评论者之一，他对达尔文提出三叶虫（一类已经灭绝的化石无脊椎动物后来又突然出现在化石记录中）是从还不知道其化石的祖先衍生的这一点称达尔文是不科学的。然而这同一个霍布金斯却又毫不怀疑地相信这三叶虫是在它们初次出现干化石矿床中时被上帝创造的（Hull，1973）。
很明显，神创论者的解释对那些相信人格化的神的人来说就像所谓的科学解释那样是合理的（甚至是更合理的）。关于进化（尤其是自然选择）问题的争论不仅是纯粹的科学论战，而且是两种意识形态（自然神学和客观科学）之间的较量。我在这里将不讨论宗教（教会）与科学之间的斗争”，因为这本书只涉及生物学思想。然而由于神创论在18世纪50年代（至低限度在英国）是一种占主导地位的“科学”学派，所以达尔文便不得不采取这样一种大胆的战术，即逐个地展示那些能够十分合理地解释为进化产物的自然现象，而这些自然现象是和某些人所企求干一个智慧、仁慈、无所不能的造物主所施展的作用完全格格不入的：“可以提出这样的问题，为什么所设想的创造力在遥远的海岛上创造出编幅而不创造其他的哺乳动物？”（《物种起源》：394）。达尔文在《物种起源》中大约有30处提出理由论证某一现象是和进化或共同祖先学说相符的，而将之归于“创造的某一特殊行动”就令人完全无法理解。达尔文一再反复说，“鉴于每个物种都是独自被神创造出来的，我看这就无法理解。”
达尔文的五个学说
关于《物种起源》一书的影响有大量文献予以介绍，遗憾的是由于它们没有充分考虑到达尔文实际上是提出了大体上彼此无关的五个学说，因而严重影响了这些文献的价值。这样一来，当某个历史学家或哲学家谈到达尔文主义时，就很难知道究竟他指的是进化本身，人类从猿而来，还是自然选择或别的什么。“达尔文主义”这个词的涵义在过去年代中不断发生变化。紧接着1859年以后的一段时间里经常用来指达尔文思想的总体，而就现代的进化生物学来说则明确指的是自然选择。达尔文本人也助长了这种混淆不清的情况，他在《物种起源》中有十次把进化学说称为“我的学说”，只有三次将自然选择说成是“我的学说”。实际上有充分证据表明达尔文将他的进化学说的所有组成部分看作是一个不能分割的整体。这可以从他在《物种起源》的许多章中把看来是无关的主题混在一起就可以推断而知。例如在第一章就包括变异性的原因，物种与变种问题，自然选择。第二章中讨论了自然界中的变异和物种问题。其下两章涉及进化机制（生存竞争，自然选择），物种形成，性状趋异，灭绝，以及共同祖先学说。
虽然《物种起源》中对每个问题的讨论看来文字流畅，才气横溢，但全书的整个结构令现代读者感到很乱。也许正是这个缘故使得很多读者抱怨《物种起源》是一本“难啃”的书。虽然我发现达尔文的议论也并不是完全令人信服的，Hodge却提出了一些理由为之辩护，认为达尔文思想中有明确的三段式（triparti－te）结构，而且多少是按之进行写作的。
随后有很多作者采纳了达尔文的看法，也认为共同祖先，渐进性和自然选择是一个不可分割的单一模式，这种观点使得这些作者在讨论1859年以后“达尔文主义”的演变时将这些主题合并在一起来论述。实际上如果将达尔文的五股思绪（五个学说）分开单独论述能够产生更清晰的画面。这五个学说并不构成一个不可分割的整体的意见，可以由有这样多的进化论者只接受达尔文的某些学说但反对其他学说的事实来印证（见表3）。